摘要 丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK），是一组可以被多种细胞外信号激活的蛋白丝/苏氨酸激酶，含有TDY基序的一类MAPK，在植物中存在，为植物所特有。它们有60～80个氨基酸的N端KD区，有些具有C端CD区作为MAPKK、磷酸酶和底物蛋白的停泊位点。TDY类MAPK功能主要与各种环境胁迫相关，如机械性伤害、紫外线胁迫、H2O2胁迫及重金属胁迫等。TDY类相对于其他MAPK在进化上是相对独立的，并且具有多个起源。
　　关键词 MAPK；蛋白激酶；环境胁迫；TDY基序
　　中图分类号 Q555+.7文献标识码A文章编号1007-5739（2008）14-0271-02
　　
　　丝裂原活化蛋白激酶（mitogen-activated protein kinase，MAPK），又称为促分裂原活化激酶，是一组可以被多种细胞外信号激活的蛋白丝/苏氨酸激酶。它处于胞浆信号转导通路的终末位置，活化后转位到核内，作用于核内的转录因子，调节基因表达（Dufresne S D，2001），它是MAPK级联途径的最终环节（如图1）。MAPK在自然界生物中广泛存在，最早的研究始于哺乳动物和酵母，在植物中也取得了很大的进展。在拟南芥基因组序列测定过程中就发现了20 种MAPKs（Asai T，2002），而烟草中的SIPK、WIPK，水稻中的BWMK1，紫花苜蓿的SIMK 和SAMK等也相继被发现。
　　植物MAPK与动物和酵母的不同之处在于：植物TxY中的x常为E或D，而动物和酵母中常为 E、P或G，因此含有TDY基序的一类MAPK是植物所特有的，具有特殊的意义。
　　
　　1结构特点
　　
　　和其他的蛋白激酶一样，“TDY”MAPK分子量大多在 40～60KDa之间，都含有11个保守的蛋白激酶亚区，在其Ⅶ和Ⅷ亚区之间存在1个催化区域，其中保守的TDY基序在此起关键作用。T-D-Y区在三维结构上定义“T环结构（T?蛳loop）”，它是一个接近活化位点的表面环状结构，又称为“活化唇（activation lip）”，是决定MAPK激酶活性的关键结构，在调节蛋白激酶激活或失活的状态中起着非常重要的作用。
　　目前在植物中已发现的MAPK分为2个亚类，一类含有TEY区，另一类则含有TDY区。后者有1个较长的N端KD区，由60～80个氨基酸组成，这使其MAPK比其前者分子量要大一些。其中，拟南芥MPK8和MPK9的N端分别有1个丝氨酸富集区和谷氨酸富集区（肖文娟，2004）。而前者MAPK蛋白的C端均含有一个在进化上保守的CD区（有的被修饰），这个CD区可以作为MAPKK、磷酸酶和底物蛋白的停泊位点，而在后者中通常认为没有CD区的存在，但是随着研究深入这种说法越来越被质疑，如水稻中的BWMK1，紫花苜蓿中的TDY1以及拟南芥中的AtMPK8，AtMPK9都含有较长的CD区。研究表明，在大肠杆菌中表达BWMK1，当其含有亮氨酸拉链的CD区被删除时，磷酸化活动也完全被摧毁，证明在BWMK1中特殊存在的CD区对其功能的实现是必不可少的（Yong H C，2003）。紫花苜蓿的TDY1则含有一个230个氨基酸组成的超长CD区（Schoenbeck M A，1999）。
　　
　　2功能特点
　　
　　植物体中的MAPK主要参与植物激素、细胞因子、病原入侵、环境胁迫等各种刺激下细胞的反应，以及细胞周期性的生长、分化等过程。在未受刺激的细胞中，MAPK主要存在于胞质中，但核中也有一定的分布。在受到刺激后，MAPK迅速而显著地聚积于核中。MAPK 单体分子约40～50KDa，可以通过自由扩散进出核孔。然而，这种自由扩散的能力十分有限，进行主动性核转运的成分例如输入素（importin）/输出素（exportin）或 Ran-GTP循环成分才是影响MAPK最终分布的主要因素（Matsubayashi Y，2001）。有研究发现，ERK2可通过与核孔素（nucleoporin）结合并与核孔复合体（nuclear pore complex，Nfa2）蛋白直接作用而入核（Wrhitehurst A W，2002）。
　　目前TDY类MAPK功能研究较少，就已知部分来看TDY类功能不唯一，主要与各种环境胁迫相关，如机械性伤害、紫外线胁迫及重金属胁迫等。
　　Hong W F等（2007）通过研究水稻BWMK1的调控因子β?蛳透明质酸在不同环境胁迫下的变化发现，BWMK1和光周期、水杨酸（salicylic acid，SA）、苯并噻二唑（benzothiadiazole，BTH）无关；而与另外一些非生物胁迫，如创伤、高温、干旱、茉莉酸（jasmonic acid，JA）有关。
　　Ganesh K Agrawal等（2003）研究了OsMSRMK3（TEY类）及OsWJUMK1（TDY类）在多种胁迫因子下mRNA表达变化，Northern结果显示：OsMSRMK3在切割创伤、SA、JA、乙烯（ethylene）、脱落酸（abscisic acid）、H2O2、蛋白磷酸酶抑制剂（protein phosphatase inhibitors）、壳聚糖（chitosan）、高盐（高糖）以及重金属等多种作用下mRNA表达量有显著的上调；而OsWJUMK1仅在H2O2、重金属及12℃冷胁迫下，其mRNA表达量在15min内显著上调，与其他环境因子无关。这证明了水稻的2种TDY类MAPK（OsWJUMK1和BWMK1）主要功能互不干涉，存在着功能划分。
　　Marco L等（2005）将玉米ZmMPK6重组后在大肠杆菌中表达，研究发现，ZmMPK6在体外可以和玉米14-3-3蛋白相互作用。而14-3-3蛋白是一类高度保守的真核二聚体蛋白质，它们在细胞周期调控、分化、凋亡中发挥中心作用，并协调多个信号传导通路（Aducci P，2002；Finnie C，1999）。
　　
　　3进化地位
　　
　　将不同亚类的12种MAPK蛋白使用邻位结合法（neighbor joining），采用泊松矫正（poisson corrrection）模型，构建系统发生树。通过MAPK蛋白构建的系统发生树发现，6种TDY类MAPK蛋白的植物混合成1个较大的分支，而其他6种TEY类MAPK蛋白混成另外1个较大的分支。两大分支遗传距离相距较远。这说明TDY类MAPK可能在物种进化刚刚开始就已经从其他MAPK中独立出来，随着物种的进化而进化，其进化是相对独立的。
　　值得注意的是，拟南芥的ATMPK8 和ATMPK9，水稻的OsWJUMK1和 OsBWMK1在系统发生树上都分别处于不同小枝上。与TEY类MAPK是多支进化的一样（Yong H C，2003），TDY类可能也有多个起源。这解释了TDY类MAPK有的具有CD区，有的没有CD区现象。而水稻的两种TDY类MAPK存在着功能划分（Agrawal，2003）也间接验证了植物特有的TDY类MAPK是多支进化的。
　　
　　4参考文献
　　
　　[1] ADUCCIP，CAMONIL，MARRAM，et al.From cytosol to organelles：14?蛳3?蛳3 proteins as multifunctional regulators of plant cell[J].IUBMB Life，2002（53）：49-55.
　　

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