摘要 活性氧（ROS）在植物体中作用多样。近年来，经研究发现在大量模式植物中，由NADPH氧化酶产生的活性氧在细胞生长和发育过程中起着重要作用。另外，因为活性氧能控制根部Ca+通道的活性，所以活性氧对根毛极性生长也起重要作用。特综述活性氧控制根毛生长及植物细胞生长机制。
　　关键词 拟南芥；细胞生长；活性氧；根毛
　　中图分类号 S153文献标识码A文章编号1007-5739（2008）09-0009-01
　　
　　根毛是根尖表皮上的毛状物，是植物吸收养分、水分以及固定植株的重要器官。通过对根毛性状发生变化的2种拟南芥隐性突变体的研究，可知ROS的产生与定位能决定这些特定植物细胞的形态生长机制。
　　
　　1NADPH氧化酶在根尖生长过程中是必需的
　　
　　拟南芥突变体Root Hair Defective 2（RHD2）的根毛在开始生长时是正常的，但它们不能延长。RHD2基因能编码呼吸猝发氧化酶同源组C（AtbohC）。这些酶可以诱导O2形成活性氧如形成超氧阴离子。
　　用NBT或CM-H2DCF将野生型根染色，发现其中的ROS聚集在根毛圆柱状突起区域中，随着根毛的生长，ROS开始向根毛尖端聚拢。随着根毛的持续生长，ROS仍然聚集在尖端，当根毛停止生长时ROS也不再产生。并且发现野生型根中的活性氧并不发生聚集现象，但在RHD2突变体中活性氧却因诱导而聚集。RHD2突变体的根毛短小，这说明由RHD2诱导产生的ROS对根毛生长起作用。DPI是一种能在黄素蛋白反应中心起到绑定作用的化合物，因此DPI能抑制这些黄素蛋白的活性。用DPI处理野生型根毛，发现处理后的拟表型和RHD2突变体是一致的，根毛生长都受到了抑制。同样，DPI也抑制野生型根毛中ROS的积累。这个证据明确地证明ROS的产生是与根毛生长相联系的，同时也证明NADPH氧化酶产生的ROS也是和根毛生长相关的。ROS在根毛顶端积累的事实也说明活性氧可能在根毛生长及根毛成型机制上起作用。
　　
　　2SUPERCENTIPEDE1通过RHD2产生的活性氧控制根毛生长
　　
　　Supercentipede1（SCN1）突变体能从一个起始位点中产生多个根毛。该种突变体形成的根毛较大，且带有多个不规则突起。这种表型和用OH·或H2O2处理的RHD2的表型有部分相似性。SCN1既能控制根毛产生位点，又能控制根毛形状。用NBT染色可确定SCN1突变体中ROS的产生位点。SCN1的ROS并不是聚集在生长着的根毛尖端的某一个点上。相反，活性氧的多个聚集位点都位于一个细胞中，在该细胞中还有几个突起，活性氧广泛分布在生长根毛的表面。这些离开原位的活性氧都具有DPI敏感性，说明这些活性氧中含有黄素酶。SCN1/RHD2双突变体的生毛细胞表面并没有ROS的存在，说明在SCN1突变体中广泛分布的ROS是由RHD2产生的。通过观察SCN1/RHD2双突变体的表型可知，RHD2产生的活性氧会引起根毛的缺陷型生长。
　　
　　3根毛中的ROS产物
　　
　　目前从拟南芥中已得到l0个与gp91p同源的呼吸作用猝发氧化酶同源组（Rboh）基因（RbohA-J）。在根毛生长过程中，AtrbohC在依赖于ROS的Ca2+通道的激活过程中起作用，表明ROS的存在能对钙离子信号传导模块起作用。如果Ca2+能激活Rboh，并且影响Rboh产物的产生，就会形成一个潜在的自我放大环。细胞内Ca2+的快速转移机制，底物NADPH的损耗，或者是含氮氧化物和其他清除系统与超氧化物的相互作用从而使超氧化物产物降解，这些都可控制Rboh的活性。
　　
　　4ROS在细胞生长过程中作用广泛
　　
　　这里所讲的ROS介导的细胞生长，主要是指根毛细胞的生长，但该介导机制也是适合大多数生物细胞生长的普遍机制。首先，缺乏RHD2NADPH氧化酶的RHD2突变体的根比野生型根要短，说明RHD2在根延长过程中有促进根细胞分裂、生长的作用。在动物嗜中性粒细胞对噬菌体细胞的防御过程中，Rho GTPase的NADPH氧化酶和GDI能共同作用。NADPH氧化酶和ROPs在植物防御病原体侵袭过程中也起重要作用。
　　RHD2突变体的根要比野生型的根短，说明活性氧在其他类型的细胞生长过程中也起作用。通过研究发现，在根、茎、叶和发芽胚胎的生长区域中ROS的含量很多。通过spin trapping EPR技术，可观察到ROS在小麦根、黄瓜及拟南芥幼苗中大量存在。通过对ROS产物的DPI敏感性分析，可观察到NADPH氧化酶的活性。在玉米初生根中，质膜的NADPH氧化酶能产生过氧化物阴离子，在细胞壁过氧化物酶的催化作用下，该种过氧化物阴离子能转变成为羟氢氧基，产生活性氧是根毛细胞在穿过生长区域时具有的一种暂时特性。某些活性氧产物，比如说O2和H2O2，已在玉米叶片的延展区域检测到。不同的氧化剂和抗氧化剂能在很大程度上改变生毛细胞/根毛细胞的最终生长长度，说
　　明细胞的氧化还原作用对它们最终形态的形成是很重要的。总之，有很明显的证据证明活性氧有控制细胞生长的作用。
　　
　　5结论
　　
　　由NADPH氧化酶产生的ROS在动植物的防御、发育、激素的生物合成以及细胞信号转导过程中都起到重要作用。现已知，活性氧在细胞生长及细胞成型机制中也起基础性作用。ROS除了能使根毛细胞极性化生长之外，在细胞生长中还起着更基础更广泛的作用。
　　
　　6参考文献
　　
　　[1] FOREMAN J，DEMIDCHIK V，BOTHWELL J H，et al.Reactive oxygen species produced by NADPH oxidase regulate plant cell growth[J].Nature，2003（422）：442-446.
　　[2] 普莉，索金凤，薛勇彪.植物表皮毛发育的分子遗传控制[J].遗传学报，2003，30（11）：1078-1084.