近期，中国科学院南京地质古生物研究所研究员王永栋带领的研究团队，采用机器学习等创新方法，实现了在显微照片中对叶表皮细胞的自动识别，研究探索了银杏类植物表皮微观形态变化与气候参数之间的可能关系。相关研究成果近期在线发表在国际学术期刊《古生物学》（Palaeontology）上。

植物叶表皮组织是植物与大气环境之间的重要界面。近二十年来的研究表明，多种植物的叶片气孔密度与大气二氧化碳浓度呈负相关关系。因此，化石植物叶片中的气孔密度、指数、比率等参数被广泛应用在重建古环境研究中，成为指示古大气二氧化碳浓度的重要参考指标之一（pCO2-proxy）。

除气孔器外，植物叶片表皮细胞的生长、分裂、分化与植物自身调控、生存环境变化存在着密切关系，被认为具有指示植物生存环境的潜力。然而由于叶表皮细胞数量众多、形态各异，其响应气候变化的潜力尚未被充分研究。

银杏类植物是中生代植物群中主要的类群之一，曾在全球植物群中广泛分布，但现今仅存一属一种Ginkgo biloba L.。银杏类植物的主要形态特征自中生代以来变化不大，被认为是重建古气候古环境的重要化石材料。

本次研究收集了现生、化石银杏类植物叶片样品，在统一的测量标准下，提取了银杏类植物叶片的叶表皮气孔、细胞形态等参数，并使用最小外接矩形（Minimum Bounding Rectangle）描述了细胞长宽比形态（RL/W）等。结果表明，在中国境内16个地区采集的114片现生银杏（Ginkgo biloba L.）叶片中，不同气候区的叶表皮细胞形态RL/W值存在差异（N cells > 170 000）。同时RL/W值与主要气候参数如温度存在负相关关系，即在温暖气候区生长的银杏叶片的下表皮细胞的RL/W值更小，反之其RL/W值更大。

研究团队还对柴达木盆地早、中侏罗世银杏类植物化石的叶片样品开展研究。结果表明，化石材料中的叶表皮细胞形态RL/W值与同层位的气候背景（温度）呈现类似的负相关关系，表明早、中侏罗世银杏类植物可能具备与现代银杏植物类似的对气候、特别是温度变化的响应，支持了银杏类植物在其演化中具有“迟滞性”的特点。

银杏叶片生长易受到气候条件的影响，研究推测气候参数可能通过影响银杏叶表皮细胞的分裂速率、气孔的发育程度，使不同地区银杏叶下表皮细胞的RL/W值呈现差异。银杏植物响应不同气候的生理机制复杂，目前仍待进一步研究。本次工作仅以银杏叶片表皮组织中的表皮细胞形态参数RL/W值的变化为切入点，对其可能反映的气候参数信息进行讨论，旨在探索“孑遗植物”银杏的叶表皮特征对气候变化的响应及其在古气候重建中应用的可能。

论文第一作者为南京大学地球科学与工程学院博士研究生张立，王永栋和爱尔兰圣三一大学助理教授Micha Ruchl为共同通讯作者，兰州大学以及南京古生物所师生参与研究工作。

该研究得到国家自然科学基金委、中国科学院战略性先导科技专项（B类）、国家留学基金委等项目的联合资助。

论文相关信息：Zhang, L., Y. Wang, M. Ruhl, Y. Xu, Y. Zhu, P. An, H. Chen, and D. Yan. 2023. Machine-learning-based morphological analyses of leaf epidermal cells in modern and fossil ginkgo and their implications for palaeoclimate studies. Palaeontology 66(6):e12684. https://doi.org/10.1111/pala.12684.

基于U-net全卷积神经网络的叶表皮细胞分割步骤示意图

现生银杏叶片与化石银杏类样品采集地示意图

现生银杏叶片表皮细胞RL/W值数据分布图（以南京地区为例）

现生银杏叶片表皮细胞RL/W值与气候参数线性回归分析

早-中侏罗世银杏类化石叶表皮细胞RL/W 值与同层位孢粉组合指示的古气候背景