世界植物地理区划分
近日，北京大学宏观生态学课题组在Nature Communications在线发表了题为“An updated floristic map of the world”的研究论文。该研究建立了全球被子植物属水平分布数据集以及包含12,664个被子植物属的属级系统发育树，以定量方法确立了全球植物地理区的划分，并揭示了晚侏罗纪以来植物地理区的演化历史，评估了过去气候和地质历史对不同植物地理区之间植物区系分异的相对贡献。该研究将全球划分为8个植物区(floristic realm)和16个植物地区(floristic region)。分析发现，当前的植物地理区在新生代早期就已经形成，此后植物地理区之间的区系组成差异逐渐扩大。植物地理区之间的区系差异主要反映了板块运动造成的地理隔离的影响，而对植物地理区内区系独特性贡献较大的分支大多起源于板块运动剧烈的时期。渐新世以来的气候差异对位于温带地区的植物地理区形成也具有重要贡献，但现代气候的空间差异对植物地理区分化没有显著影响。与过去基于植物特有性的生物地理区区划研究相比，该研究基于全部被子植物属的系统发育关系和全球分布数据，结果具有较高的客观性和可重复性，各植物地理区之间的关系也更能反映地质和气候历史对区系形成和演化的影响。北京大学王志恒教授、丹麦哥本哈根大学Carsten Rahbek教授为文章的共同通讯作者，北京大学博士后刘云鹏博士、四川大学徐晓婷副教授、挪威卑尔根大学Dimitar Dimitrov副教授为共同一作，苏黎世联邦理工大学Niklaus E. Zimmermann教授，Loic Pellissier副教授，哥本哈根大学Michael K. Borregaard副教授，兰州大学Nawal Shrestha研究员以及北京大学苏香燕博士和罗奥同学也参与了该项工作。
研究背景
植物区系是指一定时间和空间内所有植物的组合。一个区域的植物区系物种组成具有统一性，而不同地区间区系的物种组成具有明显区别。植物区系区划则是按照物种组成将相似的区系合并，形成不同层次的植物地理区。这些植物地理区反映了植物的演化及其对地质和气候变化历史的响应，因此，对植物区系进行区划，一方面可以为揭示物种多样性分布格局的形成与维持机制这一经典的宏观生态学问题提供明确的空间框架，另一方面也可为生物地理学、系统发育地理学、生物多样性保护地规划以及区域环境演变等研究提供基础数据。从19世纪初期开始，以J. F. Schouw (1789-1852)、Adolf Engler（1844-1930）、Ronald Good (1896 -1992)以及我国植物学家吴征镒（1916-2013）为代表的植物学家们根据他们对植物区系特有性的理解，开展了一系列世界和区域性植物区系区划的先驱性工作。目前最广泛使用的植物区系区划图主要是苏联植物学家塔赫他间（Armen Takhtajan，1910-2009）在1986年更新的植物区系地图。这些经典植物地理区划分多基于地区植物特有性，缺乏对地区内所有植物类群的全盘考虑。随着物种分布和系统发育大数据的积累，近年来越来越多的研究采用定量化的方法，基于物种间的系统发育关系进行植物地理区划分。然而，现有研究多关注区域尺度或特定类群，仍然缺乏全球被子植物的定量植物地理区划分方案，而关于植物地理区之间区系组成差异的驱动因素（历史时期气候变化和板块运动等过程）也仍不清楚。该研究再建立全球被子植物属水平分布和系统发育树的基础上，对全球植物地理区进行了重新划分，并探讨了植物地理区之间区系分异的时空动态和驱动机制。
主要内容
该研究利用8个叶绿体和核基因片段，建立了全球被子植物属级系统发育树；收集整理了主要国家和地区的植物分布资料，克服了多语言、多源数据融合等难点，建立了全球被子植物分布数据库。利用这些数据，分析了不同地区间的系统发育beta多样性，然后利用层次聚类方法对全球被子植物进行了定量区系区划。本研究将全球划分为8个植物区(floristic realm)和16个植物地区(floristic region)。这8个植物区及相互之间的关系为：((泛北极区，撒哈拉-阿拉伯区)，((新热带区，智利-巴塔哥尼亚区)，((非洲区，印度-马来区)，(澳大利亚区，新西兰区))))。与广泛使用的塔赫他间植物地理区相比，本研究提出了撒哈拉-阿拉伯区，将旧热带区划分为了非洲区和印度-马来区，将南极区划分为了智利-巴塔哥尼亚区和新西兰区，并将开普区并入了非洲区 （图1）.
图1：全球植物地理区。
随后，该研究重建了全球被子植物区的演化历史（图2），结果发现，当前的主要植物地理区在新生代早期（约6000万年）就已经基本形成，不同植物地理区之间的区系差异整体上呈随时间逐渐变大的趋势（图3）。其中，非洲区和印度-马来区在新生代经历了融合并再次分离，最终在全新世后形成当前地理格局；与此对应的，非洲区和印度-马来区的区系差异在古近纪差异较大，此后逐步缩小，但进入第四纪后又有增大趋势。
图2：晚侏罗纪以来的植物地理区演化
图3：晚侏罗纪以来各植物地理区之间区系差异随时间的变化
在此基础上，结合现代气候以及白垩纪以来的板块运动和气候变化数据，该研究探讨了植物地理区之间区系分异的驱动因素，包括当前气候的空间差异、板块运动历史和气候变化历史，并确定了主导植物地理区间分异的植物类群。结果显示，板块运动造成的地理隔离比历史气候对植物地理区之间的分异贡献更高（图5），说明植物地理区之间的区系差异主要反映了的板块运动影响，而对植物地理区内区系独特性贡献较大的分支大多起源于板块运动剧烈的时期。在地质历史上地理隔离相对较弱的地区，如新热带区和智利-巴塔哥尼亚区，历史气候主导了植物地理区的分异。现代气候的空间差异对植物地理区分化没有显著影响。总的来说，该研究发现植物区系随时间的演化基本上反映了地质历史过程对宏观进化过程的塑造。
图4：现代气候对植物地理区间（灰色部分）和植物地理区内的物种组成（蓝色和红色部分）变化的影响。
图5：历史气候（蓝色）和历史时期地理隔离程度（绿色）对植物地理区分异的相对贡献随时间的变化。
致谢
本研究得到了国家自然科学基金 (#31988102, #32125026, #31770566), 国家重点研发计划(#2022YFF0802300), 中国科学院战略先导计划(#XDB31000000)， Norwegian Metacenter for Computational Science (NOTUR; project NN9601K)，Danish National Research Foundation (DNRF96)以及VILLUM FONDEN (25925)的支持。同时，感谢美国佛罗里达大学Pamela Soltis和Douglas Soltis院士对本研究的建设性意见和修改。