(河北省承德市双滦实验中学067001)
　　
　　1 C₄植物维管束鞘细胞的叶绿体既然没有基粒，为什么还显现绿色，能否进行光反应?
　　
　　现行高中生物选修教材是这样描述的：C₄植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较火，叶肉细胞则禽有正常的叶绿体。据此推测：在C₄植物维管束鞘细胞中的叶绿体由于没有基粒，不能进行光反应，只能进行暗反应。据研究发现，C₄植物维管束鞘细胞叶绿体中的内膜系统主要由基质片层(基质类囊体)组成。以上资料为C₄植物维管束鞘细胞中有叶绿素提供了证据，因此准确的表述应该是在维管束鞘中含有较大的叶绿体，有基质类囊体但是没有基粒或发育不良，但类囊体膜上仍含有光合色素叶绿素等，所以鞘细胞显现绿色。至于有了叶绿素，就能完成光反应，尚有异议。主要的推测理由是认为C₄植物的基质片层可能不完全具备完成光反应的条件，如可能不具备所需要的各种酶，化学反应和典型的光反应可能不一样，ATP和NADPH不能顺利生成。而实际上根据教材光反应是在基粒类囊体上进行的，因此没有基粒就没有光反应。
　　
　　2 C₄植物能把大气中较低浓度的CO₂固定下来的原因是什么?它具有较强的光合作用的原因是什么?
　　
　　卡尔文循环(C₃途径)中CO₂的固定是通过“二磷酸核酮糖羧化酶”的催化作用来实现的。C₄途径中CO₂的固定是通过“磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶”的催化作用来实现的。这两种酶都能固定CO₂，但是它们对CO₂的亲和力却相差很远。实验证明，后者(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)的亲和力比前者(二磷酸核酮糖羧化酶)高约60倍。因此，C₄植物的光合速率比C₃植物大许多，这在CO₂浓度低的情况下更为明显。由于C₄植物能够利用低浓度的CO：，当高温、光照强烈和天气干旱而气孔关闭时，C₄植物甚至能够利用细胞间隙中含量很低的CO₂继续进行光合作用，而C₃植物则不能，所以，在高温、光照强烈和天气干旱的环境中，C₄植物生长得比C₃植物好。
　　
　　3．在适宜光照、CO₂的条件下。C₄植物叶肉细胞中的叶绿体为什么不能进行暗反应，不能产生淀粉，淀粉仍然在维管束鞘细胞中产生?
　　
　　C₄植物的叶肉细胞中不含有进行暗反应的关键酶二磷酸核酮糖羧化酶，所以不能进行暗反应。另外还可从其他方面来推测C₄植物叶肉细胞不能进行暗反应2个原因，也使C₄植物即使在C02浓度较高时，仍然不能在叶肉细胞中进行暗反应。其一，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶与CO₂的亲和发生在叶肉细胞的细胞质内而不是发生在叶肉细胞的叶绿体内。但仍有争议，潘瑞炽主编的《植物生理学》认为磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶与CO₂的亲和发生在叶肉细胞的细胞质内，而高中生物选修教材认为该反应发生在叶肉细胞的叶绿体内。几乎所有的CO₂被优先固定成C₄二羧酸，叶肉细胞叶绿体内的二磷酸核酮糖羧化酶没有亲和到CO₂，因此没有形成C₃化合物。其二，叶肉细胞的叶绿体体内可能没有C₄二羧酸的脱羧酶，该酶只存在维管束鞘细胞的叶绿体内。C₄二羧酸只能通过丰富的胞间连丝运到维管束进行脱羧释放出CO₄再次固定，利用叶肉细胞叶绿体产生的ATP、NADPH形成淀粉。
　　
　　4　玉米的一生都是C₄植物吗?
　　
　　对植物的光合作用的类型的认识不能绝对化。玉米幼苗叶片具有C₃特征，至第五叶才具有完全的C₄特性。其他植物也是如此。从生物进化的观点看，C₄植物是从C₃植物进化而来的。在陆生植物出现的初期，大气中CO₂浓度较高，O₂浓度较小，C₃途径能有效地发挥作用。随着植物群体的增加，O₂浓度逐渐增高，一些长期生长在高温、干燥气候下的植物受生态环境的影响，也逐渐发生了相应的变化。如出现了花环结构，叶肉细胞中的磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶和磷酸丙酮酸二激酶含量逐步增多，形成了有浓缩CO₂机制的C₄一羧酸循环，形成了C₃－C₄中间型植物乃至C₄植物。不过，不论是哪一种光合碳同化类型的植物，都具有C₃途径，这是光合碳代谢的基本途径。C₄途径只是对C₃途径的补充。而且由于长期受环境的影响，在同一科属内甚至在同一植物中可以具有不同的光合碳同化途径。例如禾本科黍属的56个种内有C₄植物种47个，C₃植物种8个，C₃－C₄中间类型1个；在大戟属和碱蓬属内，则同时包括C₃、c₄植物。禾本科的毛颖草在低温多雨地区为C₃植物，而在高温少雨地区为C₄植物。C₃植物感病时往往会出现C₄植物的特征，如C₃植物烟草感染花叶病毒后，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶代替了被抑制了的二磷酸核酮糖羧化酶，在幼叶中出现了C₄途径。C₄植物衰老时，会出现C₃植物的特征。
　　总之，不同碳代谢类型之间的划分不是绝对的，它们在一定条件下可互相转化，这也反映了植物光合碳代谢途径的多样性、复杂性以及在进化过程中植物表现出的对生态环境的适应性。
　　注：“本文中所涉及的表格、注解、公式等请以PDF格式阅读原文。”

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