被子植物花粉性状演化系列研究在唇形分支中取得新进展
被子植物的花粉具有令人惊叹的多样性并携带丰富的信息,在植物生活史中扮演不可或缺的角色,也是研究被子植物起源与演化的理想材料。孢子和花粉形态的研究是孢粉学的基础,被广泛地应用于植物分类学与系统发育、生态学、古生物学、地球与环境科学、农学、林学乃至医学等领域的研究中。近二十多年来,随着分子系统学的不断发展,利用花粉性状寻找关键证据和新线索,有可能重新审视被子植物目及以上主要分支,以及科及以下主要分类阶元的系统发育关系;同时也亟需重新甄别花粉性状的同源性和同塑性,对花粉形态演化模式提供更加清晰和全面的认识,进而深入探讨被子植物花粉形态多样化的关键驱动因子。
在国家自然科学基金重点国际(地区)合作研究项目的支持下,中国科学院昆明植物研究所王红研究员和李德铢研究员研究团队,与英国爱丁堡皇家植物园、美国哥伦布州立大学开展合作研究,基于被子植物系统发育专家组(APG)系统,构建大尺度、广覆盖、密取样的大数据集,研究和筛选用于揭示被子植物主要分类阶元,如目、科、亚科、族、属有价值的花粉性状,利用多学科证据的有机结合,开展了“被子植物花粉形态性状演化及其驱动因子”的系列研究(Pollen Character Evolutionary Analysis of Angiosperms: Tracing Their Driving Forces)。从2015年-2019年已先后发表该系列研究论文7篇,包括整个被子植物花粉性状演化研究框架总览和方法论介绍(Wortley et al.,2015)、被子植物基部类群(Lu et al.,2015 )、单子叶分支(Luo et al.,2015)、基部真双子叶类群(Zhang et al.,2017)、泛菊亚纲基部类群(Yu et al.,2018)、蔷薇分支I的非固氮分支(Tao et al.,2018)、蔷薇分支I的固氮分支(Jiang et al.,2019),该系列研究成果,为深入系统地阐述被子植物花粉多样性和演化式样,及其驱动因子和适应性进化奠定了重要的基础。
近期,该研究团队在被子植物唇形分支(Lamiids)花粉性状演化研究取得新进展。唇形分支由唇形目Lamiales、紫草目Boraginales、茄目Solanales、龙胆目Gentianales、丝缨花目Garryales、茶茱萸目Icacinales、水螅花目Metteniusales和黄漆姑目Vahliales等8个目组成,全球约有50000余种,包括与人类生活密切相关的许多重要农作物和广为栽培的经济植物,如西红柿、马铃薯、辣椒、茄子、烟草、薄荷、咖啡等等。该研究基于唇形分支最新的分子系统学研究,利用9个叶绿体片段(atpB, matK, ndhF, psbBTNH, rbcL, rps4, rps16, trnL-F和trnV-atpE)和1个线粒体片段(rps3)重建了该分支的分子系统发育框架,针对该分支全部8目,选取49科144属的18个花粉性状数据进行了演化重建分析。研究表明,唇形分支花粉形态具有较高的多样性,主要表现在花粉形状、大小、萌发孔数目、内萌发孔形状、覆盖层上物质形状和覆盖层纹饰等。研究类群的花粉祖征包括:单粒、等极、球形、圆形极面观、中等大小、具赤道面分布的三萌发孔、外萌发孔沟状、无覆盖层上物质。同时,该分支中71个科及以上分支的系统发育关系得到了花粉形态性状的支持,为一些单系分支的确定、具争议关系的类群的明晰提供了重要证据。此外,唇形分支花粉形态表现出萌发孔数目增加,萌发孔位置从赤道面分布到周面分布,以及外壁纹饰由简单到复杂的演化趋势。在此基础上进一步的演化相关性分析发现,花粉大小、形状、萌发孔类型和外壁纹饰等与传粉方式、植物生长型、湿度等因子具有显著的相关性。
研究成果以“Evolution of Angiosperm Pollen: 8. Lamiids”为题,作为该系列文章的第8篇(Yang et al.,2020),近期在国际植物学主流期刊Annals of the Missouri Botanical Garden发表。博士生杨丽娥为该论文的第一作者,王红研究员和李德铢研究员为通讯作者。该研究得到国家自然科学基金国际(地区)合作重点项目和云南省云岭学者人才计划项目的支持。
图1 唇形分支代表性植物的花粉光镜、扫描电镜和透射电镜图片
A-D. 圆叶牵牛Ipomoea purpurea (L.) Roth. —A. 单个花粉粒(LM),具有多萌发孔(箭头所指);—B. 单个花粉粒(SEM);—C. 外壁纹饰(SEM);—D. 花粉外壁结构(TEM),箭头所指为刺(Ec),覆盖层(T),柱状层(C),基足层(F)和萌发孔(AP)。E-H. 小牵牛Jacquemontia paniculata (Burm. f.) Hallier f. —E. 赤道面观(SEM);—F. 极面观(SEM);—G. 具刺和穿孔状纹饰的外壁(SEM);—H. 花粉外壁结构(SEM)。I-L. 爵床属一种Justicia beloperonoides Lindau. —I. 赤道面观(SEM);—J. 极面观(SEM),展示椭圆形极面观及两个萌发沟(箭头所指);—K. 萌发孔区域细节(SEM);—L. 花粉外壁结构(SEM)。
图2 基于CHB分析的唇形分支18个花粉性状的演化式样
不同颜色的矩形框表示不同的花粉性状,矩形框上的数字表示节点间花粉性状状态转变。