2019年3月，PNAS杂志发表了来自美国康奈尔大学Sunghwan Jung课题组题为“Vortex-induced dispersal of a plant pathogen by raindrop impact”的研究论文。该研究揭示了下落雨滴冲击叶片时形成的涡旋对于病原菌的散播具有重要作用，这种涡旋使得孢子散播至水滴-空气边界层之外，更易于长距离传播。

 植物病原菌（如锈菌等）可以随气流远距离传播，这种传播可达数千米甚至跨越不同大陆。前期研究表明，雨滴冲击过后会增加空气中锈菌孢子的浓度，一旦进入空气中，这些干燥的孢子通过下降雨滴形成的气流得以避免被雨水冲刷掉，因此，这些孢子可在空气中停留长达几小时。这为病原菌的远距离传播提供基础。然而，病原菌孢子从侵染植物中释放的机制，及雨滴在孢子释放过程中的影响尚未有详细研究。（注：孢子是一种脱离亲本后能发育成新个体的单细胞或少数细胞的繁殖体，一般有休眠作用。）

  文章作者以小麦叶锈菌为例，首先观察记录了孢子经雨滴影响后的释放类型（图1）。主要观察到两种释放类型：1）经雨滴冲击后，一部分孢子包裹进雨滴，之后随雨滴下落，称为“飞溅水滴”，见图1C中“Splash droplet”；2)第二种释放类型为干燥孢子，这些孢子的释放或是由于叶片震荡造成的，或是由于水滴冲击直接造成的，见图1B中“Dry spores”。第一种释放类型的孢子对病原菌传播影响不大，因此作者详细记录了第二种类型的孢子经雨滴冲击后形成的数量和散播距离（图1D和E）。结论为，雨滴下降的速度越快，飞溅起来的孢子数量越多、散播距离越远。

通过实际观测到的数据，加上相关的物理因素，作者推测出经水滴冲击后孢子的飞溅距离：

利用该模型和与孢子性状相似的玻璃珠，作者模拟出理论飞行轨迹，并与实际观测的孢子轨迹对比，发现理论模型与实际观测有很大的差异（图2）。差异的主要原因在于，理论模型中忽视了水滴冲击后在叶片表面形成的气流对于孢子散播距离的影响。

  仔细观察发现，水滴冲击后孢子的轨迹符合弹道轨迹（ballistic trajectory），但随后形成一个涡旋进行飞散（图2A）。利用玻璃珠的模拟过程中也发现了与孢子飞散相同的轨迹和涡旋（图3），作者推测这种涡旋是由水滴冲击叶片表面时形成的气流造成的。

  接下来，作者用烟雾发生器详细观察了涡旋的形成（图4）。水滴接触叶片表面后开始伸展（图4B），在水滴伸展时形成气流，气流的速度和水滴下降时的速度成正比。水滴伸展达到最大半径时形成涡旋并沿着边界层横向扩散。这种涡旋形成后在20毫秒内随即消失（图4E），在这几十毫秒内孢子随空气涡旋旋转，涡旋消失后在重力作用下沉降，从而形成图2A中的轨迹。

此外，作者将涡旋运动、孢子的数量、惯性力、空气阻力考虑在内，重新模拟了孢子的运动方程，利用该方程计算得到的孢子轨迹与实际观察轨迹符合度较好（图5）：

  综上所述，该研究表明下落雨滴冲击叶片时形成的涡旋对于病原菌的散播具有重要作用，这种涡旋使得孢子散播至水滴-空气边界层之外，更易于长距离传播。当雨滴冲刷锈菌侵染的植物叶片时，雨滴最初推动孢子从叶子表面释放。然后，孢子遵循由雨滴形成的空气涡旋辅助的旋转轨迹。结果，孢子行进更长的距离并达到更高的高度，从而到达边界层之外被风吹走。通过这种由涡旋引起的扩散途径，病原菌孢子可以从受感染植物的区域逃逸并且进行长距离传播。

论文链接：

https://www.pnas.org/content/116/11/4917