扬州大学农学院刘巧泉教授课题组发现控制水稻粒形和外观品质的新基因
2018/3/29 

水稻是世界上重要的粮食作物之一,高产与优质是水稻育种的两大最重要目标。目前生产上高产品种最突出的问题之一就是稻米外观品质欠佳。稻米外观品质主要取决于粒形和垩白,其优劣直接影响稻米的商用品质。稻米垩白性状与粒形密切相关,一般来讲粒形偏细长有利于籽粒充实,减少垩白度和垩白米率,从而大大改善稻米外观品质。粒形的遗传控制机制较为复杂,科学家已克隆了多个粒形调控基因,但多数基因还会影响粒重甚至植株与叶片形态。


3月27日,扬州大学农学院刘巧泉教授课题组在Nature Communications杂志在线发表了题为“GS9 acts as a transcriptional activator to regulate rice grain shape and appearance quality”的研究论文。该研究克隆了一个新的控制稻米粒长基因GS9,并证明该基因效应独立于其它已克隆粒形基因,阐明了GS9通过与OFP8/14和OsGSK2互作影响粒形的分子机制,为高产水稻品种的外观品质改良提供了重要的基因资源和技术方法。


在以粳稻品种日本晴为受体、籼稻品种清芦占11为供体的染色体片段代换系群体中发现一个具有细长籽粒表型的代换系N138,其它性状与受体亲本一致(图1a-c)。利用图位克隆在水稻第9染色体上精细定位到控制粒长的新基因GS9。该基因的功能缺失突变体gs9籽粒细长,但不影响植株生长发育、粒重及最后产量;这种粒形可显著减少垩白的产生,从而减少米粒垩白。GS9编码一个未知功能的表达蛋白,在发育的幼穗中特异表达;GS9蛋白定位于细胞核,其C-端具有转录激活活性,但只在完整蛋白存在时才具有调控粒形功能(图1d)。研究发现并证明GS9可以和OFP家族蛋白OFP8和OFP14互作而形成转录复合体,其转录激活活性可被OFP8或OFP14抑制。OFP8受油菜素内酯信号通路关键因子OsGSK2激酶的磷酸化调控,而OsGSK2不能与GS9和OFP14互作;因此推测GS9通过GS9-OFP8/14-GSK2调控通路影响颖壳细胞分裂,进而控制粒形。通过水稻种质资源测序分析发现,在现有栽培稻中还未发现该基因的功能缺失突变,N138中的gs9突变是由于在染色体片段代换系构建过程中在目的基因编码区中插入了一个由重复序列组成的7kb片段而引进的。说明该基因位点的功能缺失突变还没有被育种应用。


通过构建系列近等基因系及衍生的聚合系,证明GS9与其他已知粒形基因的表达互不影响,遗传分析证实GS9调控粒形的效应独立于GS3GW5等已知基因(图1e)。此外,通过导入gs9等位基因或基因编辑产生gs9缺失突变的方式,可在不影响生长发育和产量的基础上,显著改良高产品种的粒形和外观品质(图1f)。表明该基因在高产水稻粒形和外观品质改良的分子育种中具有很高的应用潜力,能够使稻米即高产又好看。

图1 GS9基因控制稻米粒长和外观品质

a-c, 在日本晴(含正常GS9基因)背景下,gs9突变对植株与粒形的影响;d, 过表达不同长度GS9对粒形的影响(表明只有过表达全长GS9才可改变粒形);e, GS9GS3GW5粒形基因效应的互作研究;f, 在高产粳稻品种(Y8-WT,含GS9基因)中,借助CRISPR/Cas9技术敲除GS9基因(Y8-cas9,含gs9基因)可适当使米粒变细长,从而显著改良稻米外观品质,即稻米垩白米率和垩白度极显著减低。


刘巧泉研究组的赵冬生博士、李钱峰副教授和张昌泉副教授为论文共同第一作者。本研究得到国家重点研发计划专项“水稻功能基因组研究与应用”和国家自然科学基金项目等资助。

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