2018年2月7日，The Plant Cell在线发表了上海大学生命科学学院上海市能源作物育种及应用重点实验室、中国农业大学国家玉米改良中心宋任涛教授为通讯作者的题为“Opaque11 Is a Central Hub of the Regulatory Network for Maize Endosperm Development and Nutrient Metabolism”的研究论文。 

玉米胚乳是营养物质储存的主要组织，在发育过程中高度分化。然而，胚乳发育和营养代谢的调控网络仍知之甚少。玉米opaque11（o11）是一种典型的种子突变体，具有小而不透明的胚乳，其淀粉和蛋白质积累减少。研究人员克隆了O11，发现其编码一种胚乳特异性的bHLH转录因子。O11的功能缺失显著影响碳水化合物/氨基酸代谢和胁迫响应基因的转录。全基因组结合位点分析揭示出9,885个O11结合位点，分布在6033个基因上。通过染色质免疫沉淀测序（ChIP-seq）与RNA测序（RNA-seq），研究人员鉴定出259个O11调控的靶基因。O11可直接调控胚乳发育（NKD2和ZmDof3）和营养代谢（O2和PBF）过程中的关键转录因子。此外，O11可直接调控cyPPDK和多种碳水化合物代谢酶。O11可激活ZmYODA，暗示其通过MAPK途径调控胚乳发育。许多胁迫响应基因也是O11的直接靶标。此外，研究人员还发现11个与O11互作的蛋白质，包括共同调控胁迫响应靶基因和ZmYODA的ZmICE1。

总结而言，该研究揭示了以O11为中心的胚乳调控网络，该网络协调了胚乳发育、代谢和胁迫响应。

Figure 13. A schematic diagram of the regulatory network of O11 in maize endosperm.