植物系统抗性的基础性研究
2008/10/1 来源:大众科学·科学研究与实践 作者:张再玲


  【摘要】:综述了由植物病原菌和非病原性的根际促生菌诱导产生的两种植物系统抗性:系统获得性抗性(SAR)和系统诱导抗性(ISR),比较了两类系统抗性的诱导、信号分子和机理的异同点,阐述了信号分子水杨酸在系统获得性抗性诱导过程中的作用及茉莉酸和乙烯在系统诱导抗性产生过程中的作用。
  【关键词】: 系统获得性抗性;系统诱导抗性;信号分子
  中图分类号:Q94 文献标识码:B 文章编号:1002-6908(2008)0520002-01
  
  1. 植物的系统抗性
  
  植物病原菌和非原病性的植物根际细菌(PG-PR)都能诱发植物体内系统性的抗性反应。这种反应不仅限于受诱发的局部区域,而一会护展到植物体的其他组织,并对其他的病原物或同种类型的攻击产生系统性的抗性。根据是否需要积累水杨酸,至少可把各市县导的系统性抗病反应可分为两种类型:系统获得性抗性和诱导系统抗性。
  病原菌诱导植物体产生系统性的抗病现象,属于一种经典的系统获得性抗性,在黄瓜、烟草、拟楠芥以及水稻中都发现了这种类似的SAR现象。二十世纪八十年代以来,对植物诱导性的研究已经成为植物病理学乃至生命科学的研究热点。已经查明SAR诱导的早期现象是植物细胞内源合成并积累水杨酸。水杨酸作为烟草、黄瓜和拟楠芥对病原菌诱发而产生SAR的信号分子,当水杨酸羟化酶过量表达时,水杨酸不能积累,也不能诱导SAR,这表明水杨酸SAR中必不可少的成员。
  ISR则是由荷兰的Pieterse等人在九十年代中期提出的与SAR不同的一类植物系统抗性,它由非病源性的细菌诱导产生,信号传导途径与病原菌诱导的SAR有明显不同。SAR的特征是在它产生的初期伴随有内源性水杨酸水平的提高,同时相伴有一系列称为SAR基因的活化过程。许多SAR基因可编码产生病源相关蛋白(PRS)(Van Loon,1997),它们可表现出抗真菌活生,所以被认为与诱导抗性有关。对转基因植物的SAR研究已表明,水杨酸是SAR信号传导途径中的必要介质。大量的研究表明,一部分根际细菌可以通过作用于植物根部而引发水杨酸依赖性的SAR。
  
  2. 系统获得性抗性(SAR)
  
  当植物被病原体侵染时,它往往在体内产生许多生化和生理反应,从而抑制或杀死病原体,减少对植株的伤害。植物的疾病抵抗力常表现为抑制病原体生长和传播,将它限制在侵染点周围的一小片区域内,常伴随植物组织的小片枯斑。植物的这种局部过敏反应可以持续几天甚至更长,并可因此而提高对同一种或另一种病原体二次侵染时的抵抗力,这种抵抗力水平的提高可以在整个植株中表现出来,这种反应就是植物的系统获得性抗性(SAR)。
  植物在受病原体侵染后的细胞生理生化反应主要有:1)合成富含羟脯氨酸的糖蛋白(HRGPS)、纤维素、葡聚糖及酚的聚合物等,用于加固细胞壁;2)产生植物抗毒素;苯丙氨酸解氨酶(PAL)合成增加,PAL可引起植物抗毒素和酚类化合物的产生;3)产生抗毒蛋白,提高抗病毒能力;4)合成蛋白酶抑制剂,抑制病原体和昆虫蛋白酶活力;5)提高过氧化物酶活性,促进细胞壁的木质化;6)诱导水解酶基因表达,降解细菌细胞壁,并产生激发子;7)合成病程相关蛋白(PR)。
  因病原体侵染而产生的植物细胞防御反应可能是由多种信号分子通过多种信号转导途径调控的。一些信号从侵染位点到防御位点距离很短;但SAR形成过程中,人号可以从侵染位点传到远侧的组织,并诱民远侧组织产生SAR。目前已经确定了几种远距离信号物质,如周身素、茉莉酮类、电势、乙烯和水杨酸等。
  水杨酸是近十年来比较热门的一种植物信号分子。关于水杨酸的存在、代谢及在抗病、开花过程中的作用都是研究的重要内容。
  在植物中的水杨酸的生物合成可能是通过莽草酸途径,由苯丙氨酸合成的。苯丙氨酸解氨酶(PAL)可以将苯丙氨酸转化为反式苯丙烯酸(反式肉桂酸)。反式苯丙烯酸转化为水杨酸的途径有两种:1)反式苯丙烯酸经(-氧化产生苯甲酸,再经羟化形成水杨酸;2)反式苯丙烯酸经邻位羟化形成邻羟苯丙烯酸,再经(-氧化形成水杨酸。PAL是莽草酸途径中的关键酶,与植物抗毒素、木质素和羟苯甲酸等的产生有关。
  水杨酸在植物系统获得性抗性产生中的作用是,它与过氧化氢酶结合并抑制该酶的活性,由此诱导防御反应。水杨酸的这种作用是通过抑制过氧化氢酶活力而引起H2O2水平上升来实现的。过氧化氢或源于它的其它活性氧(AOS)可能作为第二信使而激活抗病途径中的防御相关基因。
  虽然SAR的产生需要水杨酸的累积,但它有可能从被侵染叶输送到其它部位[9],因而可能并不是系统抗性的初始长距离信号分子。
  
  3. 系统诱导抗性(ISR)
  
  在拟南芥中,虽然ISR的引发是茉莉酸及乙烯茉莉酸应答基因表达的增强机理以及ACC转化能力是通过何种机制提高的。
  依赖性的,但ISR与内源茉莉酸或乙烯的产量无关。在其它一些植物中也有类似现象的报道,如水稻在受到Magnaprothe grisea的侵害是,茉莉酸诱导基因被激活,而内源性茉莉酸依赖性反应可以在这些植物激素水平不明显提高的情况下被引发。在ISR表达的植株中,茉莉酸诱导的Atvsp基因的表达加强了;但另一些茉莉酸诱导基因的表达却没有加强,因此认为Atvsp基因的表达增强是组织对特殊的茉莉酸应答基因敏感性增加的结果。
  乙烯的应答反应是ISR产生位点所必需的。这种信号分子可能参与了系统转移信号的产生或传民过程[6]。乙烯是一种有生物活性的简单有机分子,对植物的发育和生长具有明显作用,它的三种主要作用称为三重反应:促进横向性生长、促是茎加厚、抑制茎伸长和增加顶钩弯曲。乙烯还可以影响根的发生、果实的成熟、植株的偏上生长以及花的衰老等。
  在植物体中,茉莉酸及其中衍生物的生物活性主要表现在:促进衰老、抑制生长、促进乙烯的产生果实的成熟、促是插条生根、诱导块茎形态建成、影响气孔、颖花开放、影响光合作用和调节植物抗性等。
  无论是在ISR的产生位点,还是植株的组织中,ISR的产生均不伴随莉酸及乙烯生物合成的增加,亦即ISR表达过程中茉莉酸和乙烯应答基因的表达未出现增强。出现ISR表达时的植株中将ACC转化为乙烯的能力增强,从而提高了植株在被病菌侵染时产生乙烯的能力。ISR表达的植株中一些特殊的茉莉酸应答基因被加强,导致植株在受病菌侵害时表达水平提高。而乙烯应答基因的这种增强效应未见增强。
  国外年几年开始了对ISR的研究工作。研究主要集中在对此ISR与SAR的异同点、ISR的信号传导分子和信号传导途径。而国内有关ISR产生过程中信号传导分子作用方式或传导过程的报道很少。有待我们更进一步的探讨和研究!
  
  参考文献
  [1] 陈金焕. 内生细菌诱导哈密瓜系统抗病性作用研究[D]. 新疆农业大学, 2007.
  [2] 翁启勇, 李开本. 诱导植物系统抗性研究及进展[J]. 福建农业学报, 1998,(04).
  [3] 于淑池, 徐亚茹. 拮抗细菌产生的活性物质及拮抗机理研究进展[J]. 承德职业学院学报, 2006, (01).
  [4] 段琦梅, 慕小倩, 安德荣, 刘翠娟. S-159-06菌株活性产物对植物病原菌的抑菌谱及拮抗机理初探[J]. 西北植物学报, 2004,(06).