摘要 植物根围促生细菌不仅能够促进植物生长，增加作物的产量，还能提高防病能力。阐述了植物根围促生细菌的作用机制，包括促进植物生长的机制和生物防治的机制。
　　关键词 生物防治；植物根围促生菌；作用机制
　　中图分类号 S476.1 文献标识码A文章编号1007-5739（2008）17-0133-03
　　
　　植物根围促生细菌（简称PGPR）泛指所有能促进植物生长的细菌，即来自叶围、土壤或其他生境的细菌，包括产生直接促生作用和通过病原菌的生物防治而间接促进生长的细菌。考虑到包括的细菌范围很广，有时也泛指所有的植物有益菌（Plant-benificial bacteria，PBB），因此最近有人建议将其划分为两大类，即：生防PGPR（biocontrol-PGPR）和PGPR[1]，据不完全统计，有20多个属的PGPR具有防病促生潜能[2，3]，但其作用机制至今还不是很清楚[4]。有人报道，大多数PGPR是通过减少有害微生物群体间接促进植物生长[5]；而有的研究认为植物促生菌是通过诱导植物生理代谢发生变化直接促进植物生长[6]。笔者认为PGPR以何种方式发挥促生作用，其作用机制不外乎下面2种。
　　
　　1PGPR促进植物生长的机制
　　
　　一般PGPR促进植物生长的机制，可分为直接与间接2种方式。直接的促进作用包括产生植物生长激素、固氮作用、加强对营养物质的吸收利用（最重要的是对铁离子的利用和固态磷的溶解）等。间接的作用方式指的是通过抑制病原菌的生长及改善病原菌对植物的侵染条件，从而促进植物的生长。
　　1.1植物生长调节作用
　　许多微生物（某些致病病原菌或某些促生菌）可通过干扰植物的内源激素或提供外源激素而影响作物。植物促生菌主要通过调节植物生长素和乙烯水平来达到促进作物生长发育的目的。植物激素对植物生长发育的影响，以生长素的作用最为明显。植物生长素主要是IAA（吲哚3-乙酸）及其类似物。在一定浓度时，IAA专司细胞伸长，具有刺激生长之功效。此外，IAA可引导植物茎对光作出反应使其向上生长，可引导根对重力作出反应使其向下生长。大量的研究表明，大部分与植物有关的细菌都产生IAA。据估计，土壤细菌中约有80%的细菌产生IAA，并对植物内源IAA库产生影响。促进植物根系生长是植物促生菌的一个主要特征。植物根围的促生菌可合成IAA，并提供给植物根系成为促进根系生长的外源IAA[7]。乙烯的正常生理功能是协助打破种子休眠、促进植物成熟和衰老。植物一生大部分生长发育阶段只需水平很低的乙烯，只是在接近成熟和衰老阶段才大量合成乙烯。然而，当植物在生长发育阶段如遇不良环境因素（如淹水、高温等）、机械损伤或病虫害侵袭时会产生大量乙烯作为植物对环境的一种生理应激反应。应激乙烯的产生在某种意义上来说是植物的一种自我保护反应，如诱导在被病原侵染处或受伤处形成栓化组织来防止侵染扩大，或通过乙烯再进一步诱导抗生酶类产生等。最近研究发现，多种植物促生菌可分泌ACC脱氨酶。这种酶可将植物乙烯前体ACC分解，通过ACC脱氨酶，植物促生菌将ACC作为氮源利用，从而可大大减少植物有害乙烯的产生，促进植物的生长发育。
　　此外，PGPR在代谢过程中除了产生植物生长素和乙烯外，还产生细胞分裂素、脱落酸、赤霉素等生长因子[8-10]。不同类型的PGPR产生的生长因子的种类与数量是有差异的，不过它们在发挥促生功能时可能是以低的浓度从生理与形态上调节，以1种为主，并结合其他的几种调节植物生长[11]。
　　总之，微生物的植物生长物质是否对植物产生好的或坏的影响，取决于它们的总体和相对浓度，大多数研究报道认为产生好的影响，但也有相反的结论[12]。
　　1.2促进植物的营养功能来促进植物生长
　　植物促生菌通过产生嗜铁素向植物提供铁-嗜铁素复合体，从而增加植物对铁营养的吸收。此外，土壤中有大量的磷，但这些磷属于不溶性的，植物不能利用。PGPR可生产大量的有机酸，使不溶性的磷溶解，从而加速土壤中无效磷的有效化，增加土壤中磷对作物的供应。另外，大部分PGPR可产生固氮酶，可将根围的氮素供给作物。这方面也许不是PGPR在农业上的重要功能，因为同共生固氮相比，其固氮能力相差很远。但在长期缺氮的环境中，它们对植物氮素的积累有一定的促进作用，随着基因技术对自身固氮能力的PGPR的改造，人们将会选育出具有更强固氮能力的促生菌。
　　1.3抑制微效病原菌间接促进植物生长
　　微效病原菌（DRMO）指的是一类靠其代谢作用而非寄生来影响植物的微生物，一般只限于影响到根或幼苗使其发育不良，生长缓慢，而不产生其他明显的症状。PGPR可通过在根部的预先定殖和产生抗生素，而直接或间接地减轻微效病原菌对植物的有害影响，从而保护植物健康地生长发育。
　　
　　2PGPR生物防治的机制
　　
　　PGPR不仅能够促进植物生长，增加作物的产量，还能提高防病能力。近20年来，有关PGPR的研究主要偏于其对植物病害，尤其是对土传病害的生物防治方面。不同的PGPR有不同的生防机制，一种PGPR可以同时具有几种机制，已知的作用机制主要有抗生作用、营养和空间竞争、重寄生以及诱导植物系统抗性等几个方面。
　　2.1抗生作用
　　在病害生物防治中，抗生素起着重要的作用，一直以来被认为是假单胞杆菌类防病的重要方面。同一PGPR菌株可以产生多种抗生素，不同的PGPR可产生相同的抗生素。Weller和Cook首次发现荧光假单胞杆菌类产生的抗生素吩嗪（phenazine）及其衍生物[13]；Pierson等证明通过转座子插入突变Pseudomonas aureofacience可获得不产生抗生素羧化吩嗪的突变体，其对病原菌的抑制能力有所减弱[14]。随后发现了更多由不同属植物促生菌产生的抗生素，它们包括：agrocin（土壤杆菌素）84、agrocin434、2，4-diacetylphloroglu-cinol（2，4-二乙酰间苯三酚）、phenazines、pyoluteorin等。这些物质都可在很大程度上抑制各种真菌病原。
　　2.2营养与空间的竞争
　　根围内的各类微生物每时每刻都争夺着这一生境中的有限的营养与空间。某些植物促生菌在植物根或种子周围具有很强的营养及空间竞争能力，并通过此方式抑制病原菌的繁衍和发展。例如棉花种子分泌亚油酸等长链脂肪酸，它们是Pythium spp孢子萌发所必需的，同时Enterobacter cloacae和Pserdomonas spp.也可以利用长链脂肪酸作为营养，后来通过突变株证实，Enterobacter cloacae等也可通过竞争种子分泌物中的长链脂肪酸从而达到抑制病原菌的效果[15]。
　　2.2.1营养的竞争。众所周知，生防菌与病原菌都是异养生物，需要从外界获取特定的营养而得以生存，营养来自于其生存的生态空间——根围，其中植物根系分泌物对其根围的微生物群落有着直接的影响，它是根围微生物的主要营养来源。此外植物残体、根系脱落物等都可为微生物提供营养，这些物质中有微生物生存所需的碳水化合物、氨基酸、无机盐、维生素和次生代谢产物等，土壤中的微生物数量与种类繁多，要在同一有限的空间内繁殖而得以生存，势必要对有限的物质进行争夺，得到营养的一方得以生存，而另一方由于缺乏营养饥饿而死，这就是微生物间的营养竞争。生防菌可以通过这一途径掠夺营养来抑制病原菌，从而达到防治病害的目的。其中最典型的是铁竞争（Iron competition）。环境中的根际可供微生物合成代谢所用的铁是非常有限的，几乎所有生物的生长都需要铁，因此在陌生的环境，根际中一种微生物能否生存取决于该微生物是否具有从铁有限的环境中吸收足够多的铁的能力。尽管铁在地壳中含量非常丰富，但是大部分是以不能溶解的氧化高铁形式存在，Fe3+在pH值7.4的水中溶解度约为10-18mol/L，而微生物正常生长所需要的可溶性铁的浓度为10-6mol/L。因此，为了在这种环境中生存，细菌通过长期的进化发展了对铁具高亲和力的吸收系统，最典型的系统是一种可以结合铁的配体嗜铁素（Siderophore）和一个将嗜铁素运送到细胞的吸收蛋白[16]。
　　

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