【摘 要】：γ－氨基丁酸（GABA）广泛存在于植物中，近几年来国内外对其在植物中的作用研究的很多，文章综述了GABA的合成途径以及其在植物中的生物学功能。
　　【关键词】：γ－氨基丁酸；GABA支路；碳氮平衡；信号作用
　　中图分类号：Q94 文献标识码：A 文章编号：1002-6908(2007)1110010－02
　　
　　 以前对GABA（γ－氨基丁酸）的研究主要是集中在动物方面，近几年由于GABA在植物中广泛存在，它在植物中的作用也逐渐被人们关注。在大量的研究中人们主要把它作为一种代谢物，最近人们以拟南芥功能基因组为工具对GABA进行了更深入的研究，发现GABA不仅可以作为一种信号分子，而且在植物胁迫状态下起着重要的作用。
　　 GABA是广泛存在于从细菌到高等植物的一种四碳非蛋白质氨基酸，由于它在动物的大脑中含量很高并且在动物信号转导中起着重要的作用，大部分研究主要都集中于动物身上。然而无论是在动物还是植物中GABA都是通过GABA支路（经过两步三羧酸循环）代谢的，支路包括三个关键酶：存在于细胞质中的谷氨酸脱羧酶（GAD），存在于线粒体中的GABA转移酶（GABA-T）和琥珀酸半醛脱氢酶(SSADH)（图1）。当植物收到生物或非生物胁迫时GABA就会在植物体内快速大量积累。GABA支路和很多生理反应有关，包括胞内PH调控，碳素进入三羧酸循环，氮代谢，昆虫防御，抵御氧化胁迫，渗透调节以及信号传递等。文章综合从GABA在植物中发现到现在的半个世纪的研究成果，主要从拟南芥功能基因组入手研究了GABA在植物中的作用。
　　
　　1．GABA在植物中的代谢
　　
　　 1.1 谷氨酸脱羧酶（GAD）
　　 GAD的活性受到Ca2+－CaM的调控，它上面有一个Ca2+－CaM结合域，当植物受到逆境胁迫时，胞内的Ca2+浓度改变使得GAD活化。最近，Yap.K L等人利用核磁共振技术对矮牵牛GADCa2+－CaM结合域的三维结构进行了研究，证实了以上假设。
　　 在拟南芥中有五种GAD的同工型：GAD1具有根专一性，而GAD2存在于植物体的所有器官中[4]，由此推测不同器官和组织的GAD具有不同的功能。
　　
　　 1.2 GABA转移酶
　　 GABA通过两种移酶:GABA-TK和GABA-TP，分别以丙酮酸和α-酮戊二酸为氨基受体生成谷氨酸和丙氨酸，同时产生琥珀酸半醛（如图一）。在动物中只发现GABA-TK，而植物细胞粗提取物中两者都有。目前在植物中已经分离得到α-酮戊二酸依赖的GABA-TK克隆，而丙酮酸依赖的GABA-TP却只在烟草和拟南芥中克隆得到。在拟南芥中GABA转氨通过不同的GABA-T实现，它们分别具有不同的功能。
　　
　　 1.3 琥珀酸半醛脱氢酶
　　 在大部分生物中SSADH蛋白定位在线粒体中，但是也有一些例外，比如在酵母中SSADH酶就在胞质中。在体外检测中SSADH对SSA具有专一性并且专一地利用NAD＋生成NADH，而ATP和NADH都可以调节SSADH的活性。SSADH催化的两个反应产物（琥珀酸和NADH）都是线粒体呼吸链的底物，最后生成ATP。因此ATP对整个分支代谢途径具有反馈调节作用，从而控制植物体内的整体GABA的水平。
　　
　　 1.4 γ-羟丁酸
　　 在GABA途径中有一种选择反应，也就是SSA能通过SSA还原酶(SSR)还原成γ-羟丁酸（GHB）（见图一）。在植物中已经找到一个具有SSR活性的基因编码蛋白，并且在拟南芥cDNA文库中找到类似的序列，将其克隆出来，这个具有SSR活性的蛋白与SSR没有同源性。然而GHB在植物中的功能并不是很清楚，但是当植物受到水胁迫和缺氧的时候GHB就会大量增加。
　　
　　2．GABA和GABA支路在植物中的作用
　　
　　 2.1 调节碳氮平衡
　　 GABA在植物中的某些器官和组织中保持着较高水平，比如在红色番茄中GABA的含量可以达到自由氨基酸的50%，而且在面临不同胁迫时GABA的含量将显著增加。当把拟南芥种在以GABA作为唯一的氮源的培养基上的时候，它会很好的生长。因此，GABA不仅仅参与了氮的代谢，还与氮的储存和转运有关。GABA分支途径也是一条从谷氨酸收集氮素产生碳氮变迁进入TCA循环的途径，两条相互交叉的循环途径保证了植物体内的碳氮代谢平衡，以维持植物正常生理功能。
　　
　　 2.2 调节胞质pH值
　　 在细菌中，GABA与菌体的耐酸性密切相关。当大肠杆菌（Escherichia coli）被置于酸性胁迫环境时，谷氨酸脱羧酶（GAD）活性被诱导，催化谷氨酸脱羧，产生的GABA被运到胞外，移动质子，从而使菌体耐酸。相关的研究也证实，在植物中GAD的活性是被酸性pH值诱导的。Carroll AD等的实验也证明GABA的合成消耗质子，可降低胞质的酸化程度[8] ，他们在悬浮培养的萝b细胞中用核磁共振技术观察发现：在细胞中注入铵化合物，胞质pH值下降0.2单位时，GABA含量增加，同时，GAD的活性增加；而当细胞中的pH值恢复时，GAD的活性又下降。可以推断，GAD的活性不仅受到胞质pH值的调控，也会影响胞质pH值。
　　
　　 2.3 保护植物免受氧化胁迫
　　 很多研究都表明，当植物处于不同的环境胁迫时，体内GABA的含量会明显发生变化。在拟南芥中，ssadh突变体由于缺乏了琥珀酸半醛脱氢酶活性，不能够清除体内的活性氧，从而对环境的胁迫更加敏感[9]。当拟南芥处于环境胁迫时由于活性氧中间产物（ROIS）的积累，完整的SSADH基因被打断，将导致细胞坏死。例如：ssadh突变体暴露于白光下将会造成矮化损伤，而且对紫外辐射和热胁迫敏感。GABA分支途径的活性受到GAD的调节，GAD的活性又受到Ca2＋的调控，因此当氧化胁迫导致活性氧中间产物（ROIS）积累时，Ca2＋的浓度改变，GABA途径被激活[10]。
　　
　　 2.4 害虫防御
　　 大量的研究表明当植物体受到机械刺激或损伤时体内GABA的含量将快速增加，甚至当害虫在植物叶子上爬行的时候GABA也会急剧增加，他们发现GABA对害虫的正常生长也是必需的。比如一种GABA含量比正常值高的转基因烟草对害虫就具有更高的抗性。而且，某些病原体也会导致烟草叶内的GABA大量增加，这为以后生物农药的研制奠定了基础。
　　
　　 2.5GABA可以作为渗透调节因子
　　 拟南芥和西红柿中的脯氨酸转运体在转运脯氨酸的同时也转运GABA。脯氨酸-GABA转运子能够运输有机调节因子， GABA起着保护和调节的作用。在25-200m mol.L的浓度下，GABA可稳定和保护离体类囊体膜免受有盐存在时的冰冻损伤，超过脯氨酸所具有的防冻作用。此外，离体GABA还有清除羟基自由基的活性，在同一浓度下，它超过脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱的作用效果。
　　
　　2.6GABA作为信号分子
　　GABA在动物体内是一种神经递质，非常明确的起着信号作用，同样在植物中GABA也起着相似的信号作用。很多研究都表明GABA受体存在于植物中，并且植物谷氨酸受体以GABA作为调节配基。在对拟南芥pop2突变体的研究中发现花粉管到雌蕊的过程是由GABA梯度引导的，由于pop2突变体雌蕊上的GABA没有形成梯度，仅仅集中在花柱上，所以不能受精，GABA在植物的繁殖方面起着重要的信号作用。同时，由于GABA支路旁经了三羧酸循环，GABA含量的改变可能引起相关酶的活性变化，从而当植物发生生理变化时GABA很可能成为许多途径的信号分子，引起一系列的生理反应。
　　

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