禾本科(Gramineae,Poaceae)
2006/10/17 

  单子叶植物纲鸭跖草亚纲的1科。多年生、一年生或越年生草本,在竹类中,其茎为木质,呈乔木或灌木状。根系为须根系,种子根早期消失,由茎基部发出多数纤维状不定根,或从匍匐根状茎节上生出纤维状根。茎有节与节间,节间中空,称为秆。秆圆筒形,基部数节之腋芽长出分枝,称分蘖,有鞘内分蘖和鞘外分蘖,形成密丛生或疏丛生株丛。节部居间分生组织生长分化,使节间伸长。单叶至生成二列,由叶鞘、叶片和叶舌构成,有时具叶耳;叶鞘边缘开放,彼此覆盖,质地较韧,有保护节间基部柔嫩生长组织以及输导和支持作用;叶片狭长线形,或披针形,具平行叶脉,中脉显著,不具叶柄,通常不从叶鞘上脱落。在竹类中,叶具短柄,与叶鞘相连处具关节,易自叶鞘上脱落,秆箨与叶鞘有别,箨叶小而无中脉。花序顶生或侧生,多为圆锥花序,或为总状、穗状花序。小穗是禾本科的典型特征,由颖片,小花和小穗轴组成。颖片位于下方;小花着生于小穗轴上,通常两性,或单性与中性,由外稃和内稃包被着,小花多有2枚微小的鳞被,雄蕊316枚,子房1室,含1胚珠;花柱通常2,稀13;柱头多呈羽毛状。果实为颖果,少数为囊果,浆果或坚果,含大量胚乳,胚小,种脐点状或线形。禾本科有660属近10000种,居有花植物科中的第5位,种数在单子叶植物中仅次于兰科。在生态上,本科适应性广,分布遍及全球,从热带至寒带,从平原到高山,湖泊、沼泽、沙漠地区均有它们的踪迹,不少种类是草地、草甸和草原的建群种或优势种,个体数量之多,居高等植物之冠。中国产230余属约1500种。禾本科是种子植物中最有经济价值的大科。是人类粮食和牲畜饲料的主要来源,也是加工淀粉、制糖、酿酒、造纸、编织和建筑方面的重要原料。

  禾本科在进化过程中,主要是沿着简化方向前进的。它的花朵小而精简,通常只有雄蕊和雌蕊,花被退化为极小的鳞被,由特化的稃片包藏着,小花连同其下颖片(即不孕苞片)共同组成小穗,每一小穗,实为一高度特化的穗状花序。

  花与适应风媒传粉机制紧密连系,花无色无味,雄蕊有细长花丝,花药丁字形,花粉粒细小,圆而干燥,壁薄光滑,具单萌发孔,适合于风媒飘扬。雌蕊羽状或帚刷状,能有效地从空气中捕捉花粉粒,花粉粒落到柱头上,迅速为柱头上的乳突细胞所缠绕,有的立即萌发(如甘蔗、高粱),有的经数分钟(如玉米),有的需经几小时,甚至几天以后才萌发。玉米的小花柱头甚为特化,极细长成丝状伸出于鞘苞之外,不具羽毛,但系能接受花粉的柱头面。雌蕊子房内胚珠数目减少到1个,并特化为果皮与种皮相结合的颖果,或有果皮厚而坚硬的坚果与多汁的浆果只出现在少数竹类中。颖果通常轻而不裂,细小,这也是适应借风传播的生态习性;亦有借动物来传播的。颖果长圆状披针形,椭圆形或近圆形;颖果中最大的为栽培的谷物。胚乳占据果实的大部分,并分化为角质胚乳和粉状胚乳,外层是充满蛋白质粒的糊粉层,即角质胚乳,其他部分为主含淀粉的粉状胚乳。胚的大小随类群不同而异,在竹亚科,早熟禾超族,小麦超族和针茅超族中,胚占颖果的比例小,约为果体的14;黍亚科和画眉草超族的胚较大,约为果体的12。竹亚科、早熟禾等超族的种脐多呈长线形,黍亚科和画眉草超族的种脐为点状。珠被在简化过程中仅留下了痕迹,珠心部分也只有表皮(如黍),或由表皮变成的栓化层(如玉米)。在进化过程中,各部分有一系列减数,最明显的是雄蕊由6枚减少为3枚,有时为2枚或1枚;柱头3枚,减少为2枝或少数为1枚;鳞被由3减为2或完全退化,鳞被由较大、多脉简化为微小而无脉,其功能是能借膨胀时产生压力,使内稃与外稃张开,让雄蕊和柱头伸出,达到传粉和授粉作用。

  小穗沿着两条路线演变,由于禾本科中小穗的小花发育顺序有两种完全不同的方式,一为有限发育方式,小穗含1成熟花在上,下部花不孕,无小穗轴延伸,脱节于颖之下,背腹压扁,是黍亚科的特征。另一为无限生长方式,小穗含多数小花,由基部第一小花先发育,自上而下,向顶成熟,有小穗轴延伸,脱节于颖之上与各小花间,两侧压扁,是竹亚科和早熟禾亚科的特征。两大类群分别沿着各自的方向路线演化。竹亚科与早熟禾亚科的小穗含花数目多,小花向顶不断生长,多者达数十枚(如画眉草下部花先熟,籽粒随落,上部花仍继续生长);小花数目由多数到少数,通常含35小花(早熟禾),小穗轴退化,演变成仅含1花的小穗,如剪股颖族与针茅超族。小穗各部结构相应发生变化,颖片由小到大,较外稃短(早熟禾属)至长于其小花(剪股颖属);芒顶生(羊茅属)至外稃背部和基部着生(野青茅属);芒细直(早熟禾族)至芒扭转膝曲(燕麦族)。黍亚科的小穗仅有1枚成熟花在上,限制了小穗轴的继续生长和小花数的增加,演化方向与早熟禾亚科、竹亚科减数的方向显然不同,黍亚科的进化表现在保护和传播颖果的器官特化上。位于该亚科起始阶段的黍超族其外稃在成熟时增厚变大,无芒,颖片小而质薄;发展到须芒草超族,它的成熟花内,外稃简化成微小膜质,延伸出发达的芒而利于种子传播,颖片成为主要保护器官,变厚增大,分化出种种性状,如沟、孔、毛被、疣突与糙涩等等;再进一步发展为玉蜀黍超族,其稃体退化,微小,无芒,第一颖发达,同时花序的穗轴节间增厚,成为嵌陷小穗的结构,它不仅完善地包藏籽粒,并随同籽粒逐节断落,成为传播体。上述颖果由稃片(黍超族)到颖片(须芒草超族)和花序穗轴节间(玉蜀黍超族)保护和传播的一系列发展,分别表现出从低级到高级的阶段演化,进化顺序反映出益趋完善的程度。演化阶段上的最高级代表——玉米,为雌花序高度集中,由多数花序愈合而成的圆柱状肉穗花序,着生大量籽实,外面还围以鞘苞形成的佛焰苞所保护。

  花序由假花序(小穗着生于枝秆各节,不具延续穗轴,营养枝与生殖枝未分化,如竹亚科箣竹超族),演变为具延续穗轴的真花序(见多数属种)。花序的演化趋向,为小穗的集中与轴枝的简化,小穗柄与分枝缩短,由开展圆锥花序变为紧缩的、或密聚的圆柱形圆锥花序(看麦娘)。发展到小穗柄短缩退化形成穗状花序(小麦超族)。小穗集中生于穗轴一侧形成穗状花序再作指状排列(狗牙根)或圆锥状排列(千金子)。花序主轴伸长(五节芒),至短缩(双药芒属)或退化成极短(金茅);穗轴延续(芒属)演变为随同小穗成熟而逐节断落的传播体(甘蔗);穗轴细长演变为扁平宽大(钝叶草)或穗轴膨大增厚形成镶嵌小穗的凹穴(空轴茅属);穗轴单生演变为多数花序穗轴合生(玉米)。小穗单生(黍超族)进化为孪生(须芒草超族),成对着生的小穗同形同性(甘蔗亚族)演变为异形小穗(无柄小穗两性,有柄小穗简化为单性或中性(高梁属),由异型对小穗简化到具有同型对小穗,即总状花序下部的无柄小穗也简化为不孕,与其不孕的有柄小穗形成苞片的形式(如扭黄茅、菅属),小穗由两性简化为单性,雌雄小穗着生于同一花序的不同部分(薏苡)演变为异序,如玉米雄花序顶生,雌花序腋生。花序单纯裸露,不具有附属物发展到为各种总苞所包藏的雌花序(薏苡总苞特化为硬骨质念珠状)。

  胚的结构禾本科植物的胚是高度特化的,它的子叶成为有吸收营养成分功能的盾片,有保护胚芽的胚芽鞘,以及胚根鞘等。在不同的亚科和超族中,具有不同的特征,主要分为两大型,早熟禾型(F)和黍型(P),其区别为:①盾片与进入胚芽的维管束在中胚轴同一平面上(P),盾片与进入胚芽的维管束延伸到远离中胚轴而有子叶节(F);②外胚叶:由存在(F)到不存在(P);③盾片基部与胚根鞘间,有沟隙(P)或无沟隙(F);④胚芽横切面:胚叶维管束少、边缘分离者(F),胚叶具多数维管束,边缘相重叠者(P)。

  幼苗随胚胎结构不同而异,在不同亚科和超族中有明显差别。如黍亚科的颖果萌发时,中胚轴伸长,生有不定根,具1种子根,幼苗顶端原套由1层细胞构成,出土后第一叶宽,近椭圆形,多脉、平展。早熟禾超族的种子根多数,中胚轴不伸长,幼苗顶端原套细胞有23层,第一叶线形,狭窄而直立。

  叶片表皮层产生各种特化细胞,由长细胞和两种短细胞(硅细胞和栓细胞)组成,在上表皮(两叶脉之间)有纵列的大型薄壁泡状细胞,它在干燥时萎缩使叶片内卷、折叠,与减少蒸腾有关。位于叶脉间的上下表皮,有纵列的气孔(器),两个保卫细胞呈狭长哑铃形,气孔的开闭依赖于两端的膨大或缩小,其两旁各有一枚副卫细胞。叶肉细胞形成多样,有的细胞壁常向内皱褶形成多环细胞。不同的类群在不同的生态地理条件下叶片结构有很大区别,例如热湿条件下,居于较原始位置的竹亚科、原禾超族、芦竹超族以及温带中湿生性的早熟禾超族、小麦超族,其叶肉组织细胞中叶绿体均匀分布,有细胞间隙,薄壁维管束鞘不发达,不含有特化的叶绿体,属三碳植物,表皮常具单细胞微毛,硅质细胞呈椭圆形式新月形,副卫细胞近长方形。适应于热带干燥地区的画眉草超族和黍亚科成员,叶片维管束由大型的薄壁维管束鞘细胞所包围,这类细胞内含大量特化的叶绿体,并充满淀粉,外为1层或数层紧密排列呈放射状的叶肉细胞所围绕,演变成为四碳植物,表皮具双细胞微毛或多细胞微毛,硅质细胞呈哑铃形或马鞍形,副卫细胞为三角形或拱形。

  居于原始地位的原禾超族、芦竹超族和早熟禾超族的成员,在热湿和温湿生境中,为光呼吸的低光效C3植物,而适应于高温干旱环境中的黍亚科(尤其是须芒草超族)和画眉草超族的成员已演变为非光呼吸的C4植物,C4植物在进化中产生了特殊的叶片结构和酶系统,与光合作用效能有密切关系,具有高光效固碳能力,在高温、强光、干旱的条件下,光合速率是C3植物的2倍,能有效地利用水分和短期内完成生育周期的特点,其净生产率高,补偿点低,为510ppm,或接近于零(如玉米、高粱、甘蔗),因此C3C4植物的日干物质生产率也有着明显不同,如C4的玉米52克/平方毫米·日,C3水稻只有36克/平方毫米·日。

  黍亚科许多种类在有0.5%灭草隆,或低氧压时仍不妨碍萌发,而早熟禾族成员则不能萌发。

  核型本科细胞染色体数和结构比较复杂,各亚科和超族的染色体大小基数、组型是不同的。早熟禾超族和小麦超族的染色体大型,x=7;居于原始位置的竹亚科、早熟禾亚科中的原禾超族、芦竹超族和画眉草超族的染色体为小型,x=654109),生在寒旱地带的针茅超族,染色体为小型,x=56,多为非整倍体。禾本科的多倍体物种繁多,尤其在高海拔和北极地区,比例在80%以上,有些属中的多倍体种达90%。

  本科颖果含大量碳水化合物、蛋白质、脂肪等多种营养成分。有的种类还含有生物碱、挥发油和皂苷。如大麦、燕麦、稻、黍、高粱、玉米等属中含有大麦芽碱(hordenine);芦竹、大麦和虉草属中有禾草碱(gramine);芦竹属含芦竹灵;毒麦的颖果含有一种麻痹中枢神经的毒麦碱(C4H12N2O);羊茅属和毒麦属含有呲咯类(Pyrrolidines)生物碱;黍属、高粱的叶中,含有氰苷(dhurrinphyllantin)。多元酚及黄酮类化合物在禾本科中普遍分布,小麦属含小麦黄素(tricin);大麦属含大麦黄素(lutonarin);鸭茅属和梯牧草属含鸭茅黄素(dactylin);玉米含槲皮黄素(quercetin)。香茅属和香根草属含有精油,是提取香精油的原料。

  较原始的类群主要出现在热带潮湿气候下,如竹亚科分布于东南亚及美洲热带雨量充沛的地区;早熟禾亚科中原禾超族、芦竹超族的成员,生长在热带沼泽或林下。早熟禾超族的多数成员,在热带山地和温寒地带发展,其中早熟禾族、燕麦族、剪股颖族、虉草族和小麦超族等,适应于冬寒夏凉气候,常为温带草甸、草原或林下的主要种类;针茅超族适生于寒冷干旱的大陆性气候,通常为构成温带干草原或荒漠草原的优势种;画眉草超族则是在热带干旱区域发展,多为高温干燥草地或不规则降雨区的荒漠草原建群种。黍亚科成员主要分布于热带,各类群随着降水量的不同而有区别,该亚科中居于原始位置的柳叶箬族,生长于热带潮湿林荫下;黍超族在热带降水季节较长的地区很丰富,而须芒草超族则在热带亚热带季风雨条件下发展,是适应于有一定干旱季节的稀树干草原的优势种或建群种。各大类群有一定的生态地理区域,这与长期适应于一定的自然地理条件密切相关,并随着气候环境不断旱化和寒冷而演化形成。

  禾本科在营养和繁殖器官上的特化,尤其是花部在系统发育上适应风媒的高度简化,一般认为它是进化中处于高级阶段的一个科。但过去常将类似禾草的莎草科或灯心草科同置于颖花目(Glumiflorae)中。实质上,它们并非来源于共同的祖先。禾本科的原始类群可能与鸭跖草目(Commlinales)的帚灯草科(Restiiona-ceae)、须叶藤科(Fagellariaceae)和刺鳞草科(Centrole-pidaceae)等南半球的热带科有亲缘。禾本科的祖先在中生代白垩纪时已出现,根据地史演变与有关化石资料推断,冈瓦纳古陆可能是本科的起源和分化中心。随着大陆漂移,海陆变迁、气候条件的改变,由原始的喜热湿类群适生于变寒、变旱的环境下,不断演化发展为现代遍布全球的式样。

  早在1814R.布朗依据小穗的结构,将禾本科划分为早熟禾(Pooideae)与黍(Panicoideae)两大类群。G.边沁(1881)在科下设立了黍亚科和早熟禾亚科。黍亚科下划分为黍族(Paniceae)等62亚族;在早熟禾亚科下分竹族(Bambuseae),狐茅族(Festuceae)等819亚族。HF.林克(1827)、CS.孔特(1833)及EG.斯托伊德尔(1855)等均在科下划分了许多族。1887E.海克尔建立了较完整的属以上的分类系统,这一系统在早熟禾亚科之下包括了竹族、原禾族(Phareae)、狐茅族、燕麦族(Aveneae)、虎尾草族(Chlorideae)、大麦族(Hor-deae)、剪股颖族(Agrostideae)、结缕草族(Zoyszeae)、虉草族(Phalarideae)、野古草族(Arundinelleae)和稻族(Oryzeae)等;黍亚科中包括糖蜜草族(Melinideae)、黍族、须芒草族(Andropogoneae)和玉蜀黍族(Maydeae)。半个世纪以来,各国学者大体采用这一系统。

  1931年,NP.艾夫多洛夫根据禾本科叶片的解剖结构和染色体特征,发现原来放置于早熟禾亚科中的画眉草群与黍亚科相近,故将它放在甘蔗亚科(Saccharife-rae)中。罗谢维茨(1937)的系统在黍亚科下包括画眉草系(Eragrostiformes)与黍系(Paniciformes)。近代的学者研究了禾本科叶片表皮结构(普拉特1932,布朗1957),胚胎形态(里德1957),淀粉粒类型(哈尔兹)以及细胞染色体、生理、生态、分布等,通过多学科的研究以及应用近代科学技术手段,获得不少材料与证据,为建立禾本科系统奠定了基础。一般称50年代以后建立的系统为新系统。新、老两类系统反映在对待亚科的划分上是不一致的,新系统在科下划分为5679个亚科(皮尔格1954)。比较起来,两大系统各有不足之处,老系统在两亚科下包括数十个庞大的族,不易反映族间亲缘的远近及其进化关系。新系统在科下并列着多个亚科也难以显示其共祖来源和系统演化的阶层级次关系,为了能够比较清晰地反映出各大类群间的演化顺序及其发展的途径,按照禾本科的进化序列,作者在亚科与族之间增立了超族一级。

  各亚科、超族的特征及其有经济价值的种类如下:

  竹亚科含2超族,约70属。分布于美洲热带与亚洲东南部的湿热地区。营养器官特化,秆木质化,借根状茎繁殖,有性生殖退化,花部保留着原始的3数花性状。竹秆是建筑、土木、交通用材,也是工艺用品、编织和造纸原料。笋供食用(竹类)。含2超族:①箣竹超族含箣竹族(Bambuseae)、梨竹族(Melocanneae)、牡竹族(Dendroca-lameae)、倭竹族(Shibataeeae)等。②青篱竹超族含青篱竹族(Arundinarieae)、香竹族(Chusqueeae)等。

  早熟禾亚科广布于全球各种生境中,是最大的一个亚科。草本,小穗含多花至1花,向顶发育,根据花序、小穗、颖片、外稃脉纹、颗果和叶片结构、染色体、生理、生态分布等特征,划分为6超族:①原禾超族含原禾族(稻族、菰族(Zizanieae)等。热带湿地草本。包括栽培的稻和茭白。②芦竹超族含芦竹族(Arundineae)、棕叶芦族(Thy-sanolaeneae)、假淡竹叶族(Centothece),为热带湿地或沼泽生境下的高大草本。芦竹(Arundo donex)和芦苇是造纸的好原料。淡竹叶(Lophatherum graeile)的根部膨大成纺锤形,可供药用。③早熟禾超族含早熟禾族(Poeae)、燕麦族、剪股颖族(Agrostideae)和虉草族等。分布于世界温寒地带和热带高海拔山地,是种类最多的超族,它代表着早熟禾亚科的典型特征。染色体大型,x=7。包括重要的牧草,如早熟禾族的羊茅(Festuca ovina)、鸭茅(Pactylis glomerata)、早熟禾(Poa pratensis)、雀麦(Bromus japonicus)和拂子茅属(Calamagrostis)等,许多种类是温带山地草原、草甸的主要成份。④小麦超族含短柄草族(Brachypodieae)、小麦族(Triticeteae)和野麦族(Elymeae),染色体大型,x=7。包含重要的麦类作物和温寒地带的优良牧草如鹅观草属(Roegneria)、冰草(Ag-ropyron cristatum)、沙芦草(Agropyron mongolicum)、羊草(Leymus chinensis)、披碱草(Elymus sibiricus)和新麦草(Psathyrostachys juncea)等。⑤针茅超族含落芒草族(Oryzopseae)和针茅族(Stipeae)。芨芨草(Achnathe-run splendens)是西北干旱地区常年可为家畜采食的牧草。针茅属(Stipa)是适应寒冷干燥气候下的类群,不少种类是组成温带草原或高原荒漠草原的优势种,为冬春的主要牧草。醉马草(Achnatherum inebrians)是一种对牲畜有害的毒草。⑥画眉草超族含画眉草族(Eragrosti-deae)、虎尾草族,结缕草族和三芒草族(Aristideae)。染色体小型,x=91054),为分布于热带干旱地区的C4植物。穇子(Eleusine coracana)和台麸(Eragrestis tef)是非洲和印度的食用谷物。有价值的牧草有罗滋草(Chlorisgayana)、狗牙根(Cynodon daotylon)以及干热荒漠草原的三芒草(Aristida)等。常见的一年生杂草有画眉草(Erag-rostis pilosa)、知风草(Eferruginea)、牛筋草(Eleusineindica)等。

  黍亚科分布世界热带地区。约210属,3000余种。来源于小穗仅含1成熟花在上的共同祖先,根据外稃、颖片、花序穗轴的特征与演化阶段划分3超族:①黍超族,主产热带美洲和非洲降水季节长的热湿地带。含8族,最大的黍族(Paniceae)有8亚族,107属, 1000余种。稷(Panicum miliaceum)、粟(Setaria italica)是起源于中国的谷类作物,也是优质饲草。本族含有众多有价值的牧草,珍珠粟(Pennisetum glaucum)是高产牧草,也可作谷物。地毯草(Axonopus compressus)、马唐(Digitariaciliaris)、雀稗(Paspalum thunbergii)、毛花雀稗(Pdila-tatum)、两耳草(Pconjugatum)、狗尾草(Setaria viri-dic)、象草(Pennisetum purpureum)、白草(Pflaccidum)等。②须芒草超族,分布于热带亚热带干湿季交替的季风雨区。含590属约1000种。不少种类是热带稀树干草原的建群成分。如黄茅(Heteropogon contorlus)、白茅(Imperatacylindricavarmajor)。高大草类——南荻(Mi-scanthus hunnanensis)和芒(Miscanthus sinensis)是优质造纸原料。高粱(Sorghum bicolor)是重要的谷类作物。甘蔗(Saccharum officinarum)的茎贮藏糖分,为世界热带地区的制糖原料。香茅属(Cymbopogon)的香茅(Ccitratus)和辣薄荷草(Cjwarancusa)等茎叶中均富有精油,是提取柠檬油,辣薄荷油等香料工业的主要原料。香根草属(Vetivevia)根中含香根草油。具有不少耐旱、耐瘠的牧草资源,如须芒草属(Andropogon)、鸭嘴草属(Is-chaemum)、野古草属(Arundinella)、双花草(Dichanthiumannulatum)、蓝茎草,以及中生性的莠竹属(Microste-gium)等。③玉蜀黍超族,含331属。分布于热带亚热带季风雨气候区域,生长在水湿较好的环境下。3族的演化趋势为,异型对小穗中的有柄小穗存在(鞘尾草族Elio-nureae)演变为有柄小穗退化,无柄小穗发展到嵌陷于花序穗轴腔穴中(筒轴茅族Rottboellieae)。无柄小穗两性进而简化为单性(玉蜀黍族Maydeae),雌雄小穗位于同一花序的不同部分(薏苡属Coix),发展到分别形成不同的花序,如玉米,雄花序为顶生圆锥花序,雌花序为腋生肉穗花序并外具鞘苞。属高光效C4植物,植株高大,体中糖分和蛋白质积累多,是重要的谷物(玉米、薏苡)和饲料来源,如高产的类蜀黍(Euchlaena maximcana)、优质的牛鞭草(Hemarthria compressa)、空轴茅(Coelorhachis striata);薏苡(Coix lacryma-jobi)是亚洲热带原产,具多种用途,颖果食用并有强壮利湿之药效,叶作饲料,秆可造纸,坚硬总苞可作工艺品。

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