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绿藻门

    绿藻门
    1. 分类与分布  
    绿藻门(Chlorophyta)是藻类植物中最大的一门,约有430属,6700种。关于绿藻门的分纲,意见不一,本教材沿用两个纲:绿藻纲(Chlorophyceae)和轮藻纲(Charophyceae)。有的学者将轮藻纲分出列为独立的一门。绿藻的分布很广,以淡水中为最多,流水和静水中都可见到。陆地上的阴湿处和海水中也有绿藻生长,有的和真菌共生形成地衣。
    2.主要特征 
    绿藻植物的细胞与高等植物相似,也有细胞核和叶绿体,有相似的色素、贮藏养分及细胞壁的成分。色素中以叶绿素a和b最多,还有叶黄素和胡萝卜素,故呈绿色。贮藏的营养物质主要为淀粉和油类。叶绿体内有一至数个淀粉核。细胞壁的成分主要是纤维素。游动细胞有2或4条等长的顶生的尾鞭型的鞭毛。
    绿藻的体型多种多样,有单细胞、群体、丝状体或叶状体。繁殖的方式也多样,无性生殖和有性生殖都很普遍,有些种类的生活史有世代交替现象。
    3.繁殖  
    绿藻门植物的繁殖有通过营养繁殖、无性植物繁殖的;而有性繁殖的方式多种多样。同配、异配和卵配都有存在,我们将在不同代表植物中加以介绍。
    4.代表植物
    绿藻纲(Chlorophyceae)  本纲的植物体、细胞结构及繁殖方式差异都很大,绝大部分绿藻均属此纲。现将常见的简介于下:
    (1)衣藻属(Chlamydomonas)是团藻目内单细胞类型中的常见植物。本属约有100种以上,生活于含有机质的淡水沟和池塘中,早春和晚秋较多,常形成大片群落,使水变成绿色。
    植物体为单细胞,卵形,细胞内有1个厚底杯状的叶绿体,其底部有1淀粉核。细胞核位于叶绿体上方的杯中。藻体的前端有2条等长的鞭毛,其基部有2个伸缩泡,旁边有1个红色眼点。在电子显微镜还可以看到类囊体、线粒体和高尔基体等(图6-9)。
    衣藻通常进行无性生殖。生殖时藻体常静止,鞭毛收缩或脱落,变成游动孢子囊。原生质体分裂为2、4、8、16,各形成具有细胞壁和2条鞭毛的游动孢子(zoospore),囊破裂后,游动孢子逸出发育成新个体。
    衣藻的有性生殖多数为同配生殖。原生质体分裂成8~64个小细胞,称配子(gamete)。配子在形态上和游动孢子相似,只是体形较小。配子从母细胞中放出后,游动不久即成对结合,成为2N、具4条鞭毛的合子,合子游动数小时后变圆,形成有厚壁的合子。合子经过休眠,在环境适宜时萌发。萌发时经过减数分裂,产生4个游动孢子。当合子壁破裂后,游动孢子游散出来各形成一个新的衣藻个体。
    (2)团藻属(Volvox)属于团藻目。春夏两季常见生于淤积的浅水池沼中。植物体是由数百至上万个衣藻型细胞组成的球形群体,衣藻型细胞排列在球体的表面,空心球体内充满胶质和水。有的种有胞间连丝,逐步过渡到多细胞的个体。群体中只有少数大型的细胞能进行繁殖,称此为生殖胞(gonidium)。无性生殖时,少数大型的生殖胞经多次分裂形成皿状体(plakea),再经翻转作用(inversion)发育成子群体,落入母群体腔内,母群体破裂时放出子群体,即为一新植物。有性生殖为卵式生殖,精子囊和卵囊分别产生精子和卵,精子和卵结合形成厚壁的合子。当母体死亡腐烂后,合子落入水中,休眠后经减数分裂,发育成一个具有双鞭毛的游动孢子,逸出后萌发成一新的植物体。
    团藻目中常见的属还有盘藻属(Gonium)、实球藻属(Pandorina)和空球藻属(Eudorina)。盘藻属是一种定形群体,无性生殖时,群体的全部细胞同时产生游动孢子,有性生殖为同配。
    实球藻属也是定形群体,无性生殖与盘藻属相同,有性生殖是异配。空球藻属是球形或椭圆形群体,少数种的群体细胞,有些是营养细胞,不产生配子和孢子,表明营养细胞和生殖细胞已开始有了分化,有性生殖为异配。从单细胞的衣藻属,群体的盘藻属、实球藻属、空球藻属和多细胞体的团藻属来看,团藻目中有明显的演化趋势。藻类由单细胞、群体到多细胞体,细胞的营养作用和生殖作用,由不分工到分工,有性生殖由同配、异配到卵配3个方面演化。
    (3)小球藻属(Chlorella) 是色球藻目中的常见植物。植物体是单细胞浮游性种类,圆形或椭圆形。体内含有片状和杯状叶绿体,一般无淀粉核。无性生殖时,产生不能游动的似亲孢子(autospore)。有性生殖尚未发现。分布很广,生活于含有机质的池塘及沟渠中。
    小球藻含蛋白质丰富,可高达50%,又含脂肪及多种维生素,可制高级食品或药剂。
   (4)栅藻属(Scenedesmus)是绿球藻目中定型群体中的常见植物。一般是4个细胞的定形群体,也有8个或16个细胞的群体。细胞形状通常是椭圆形功纺锤形。细胞壁光滑或有各种突起,如乳头、纵行的肋、齿突或刺。细胞单核。幼细胞的载色体是纵行片状,老细胞则充满着载色体,有1个蛋白核。群体细胞是以长轴互相平行排列成1行,或互相交错排列成两行。群体中的细胞有同形或不同形的。无性生殖产生似亲孢子。产生似亲孢子时,细胞中的原生质体发生横裂,接着子原生质体纵裂,有的种连续发生一次或两次纵裂后,子原生质体变成似亲孢子,从母细胞壁纵裂的缝隙中放出,与纵轴相平行排列成子群体。
栅藻是淡水藻,在各种淡水水域中都能生活,分布极广。
   (5)丝藻属(Ulothrix)是丝藻目中常见的植物。藻体为单条丝状体,由直径相同的圆筒形细胞上下连接而成,基部一般以单细胞的固着器固着,生长在岩石或木头上。细胞中央有一个细胞核,叶绿体环带形成筒状,位于侧缘,其上含有1个或数个蛋白核。丝状体一般为散生长,除基部固着器的细胞外,藻体的营养细胞都可进行分裂,产生细胞横隔壁进行横分裂。丝藻属能进行无性和有性繁殖。无性生殖时,除固着器细胞外,全部营养细胞均产生具4或2根鞭毛的游动孢子,1个细胞可产生2,4,8,16或32个游动孢子。游动孢子具眼点和伸缩泡,游动缓慢。其后以鞭毛的一端附着于基质,萌发形成一个基部固定器细胞,分裂延长为单列细胞的丝状体。有性过程为同配生殖,配子的产生过程和游动孢子一样,只是配子数量多。配子在水中游动然后成对结合,来自不同个体的配子之间,进行结合发生有性过程,称为异宗配合现象。合子经休眠及减数分裂后,产生游动孢子和静孢子,每个孢子长成一个新的植物体。
   (6)石莼属(Ulva)是石莼目植物。藻体是多细胞,为二层细胞组成的片状叶状体。基部的细胞延伸出假根丝,假根丝生在两层细胞之间,并向下生长伸出植物体外,互助紧密交织,构成假薄壁组织状的固着器,固着于岩石上。藻体细胞表面观为多角形,切面观为长形或方形,排列不规则但紧密,细胞间隙富有胶质。细胞单核,位于片状体细胞的内侧。载色体片状,位于片状体细胞的外侧,有一枚蛋白核。
    石莼有两种植物体,即孢子体(sporophyte)和配子体(gametophyte),两种植物体都由两层细胞组成。成熟的孢子体,除基部细胞外,藻体细胞均可形成孢子囊,开始形成于叶状体上部叶缘的营养细胞,以后向内及中、下部扩大。孢子囊孢子母细胞核经过减数分裂,形成8~16单倍的、具4根鞭毛的游动孢子。成熟后,由孢子囊的小孔逸出,游动一段时间后,附着在岩石上,失去鞭毛,分泌细胞壁,约2、3天后萌发成配子体,此期为无性生殖。配子体成熟后行有性生殖时产生配子,配子的形成过程及放散与游动孢子相似,但配子囊母细胞核无减数分裂。每个配子囊产生16~32个具2条鞭毛的配子。多数为异配生殖,由不同藻体产生的配子才能结合成合子。合子在2、3天内萌发为孢子体。石莼属的孢子体和配子体外形相同,由这二种世代的同形藻体交替出现以延续后代,生活史属同形世代交替。
    (7)水绵属(Spirogyra)  是接合藻目中的常见植物。本属约300种。常成片生于浅水的水底或漂浮于水面。植物体为不分枝的丝状体,由许多圆筒状细胞纵向连接而成。由于细胞壁外面有多量的果胶质,故藻体表面滑腻,用手触摸即可辨别。细胞质贴近细胞壁,中央有1个大液泡,细胞核由原生质丝牵引,悬挂于细胞中央。每个细胞内含1至数条带状叶绿体,螺旋状环绕于原生质体的外围。叶绿体上有1列蛋白核。
    水绵的有性生殖为接合生殖,常见的有梯形接合和侧面接合。梯形接合时,在二条并列的丝体上,相对的细胞各生出1个突起,突起相接触处的壁溶解后形成接合管(conjugation trube)。同时,细胞内的原生质体收缩形成配子。一条丝体中的配子经接合管而进入另一条丝体中,相互融合成为合子。两条丝体和它们之间所形成的多个横列的接合管,外形很像梯子,因此叫做梯形接合(scalariform conjugation)。如接合管发生在同一丝状体的相邻细胞间,则叫侧面接合(lateral conjugation)。合子形成厚壁,随着死亡的母体沉入水底休眠,萌发前经减数分裂,其中3核退化,仅1核发育为新的丝状体。
   

    轮藻纲(charophyyceae)  本纲在植物体的结构以及生殖方式上都较绿藻纲复杂,现以轮藻属为例介绍于下。
    轮藻属(Chara)约150种。植物体直立,体高10~60厘米,分枝树状,有主枝、侧枝、短枝之分。体表常含有钙质,以单列细胞分枝的假根固着于水底淤泥中。主枝和侧枝分化成节和节间,节的四周轮生有短枝。短枝也分化成节和节间,短枝又被叫做“叶”。无论是主枝或是短枝,顶端均有一个顶细胞(apical cell),可继续生长。
    轮藻属没有无性生殖,有性生殖为卵式生殖。雌雄生殖器官结构复杂,为多细胞,二者皆生于短枝的节上。卵囊长卵形,位于假叶的上方,内有1个卵细胞。外围有5个螺旋形的管细胞,管细胞的顶端各有1个冠细胞组成冠。精子囊呈球形,位于假叶的下方,外围由8个三角形的盾细胞组成,成熟时鲜红色,中央有盾柄细胞、头细胞、次级头细胞及数条单列细胞的精囊丝,精囊丝的每个细胞内产生1个精子。精子放出后,进入卵囊与卵受精。合子休眠后,经过减数分裂萌发成为原丝体,然后再长出数个新植物体。轮藻的营养繁殖以藻体断裂为主。轮藻的枝状体基部也可长出珠芽,由珠芽长出植物体。
    轮藻多生于淡水,在流动缓慢或静水底部呈小片生长,少数生长在微咸性的水中。
轮藻的植物体高度分化,生殖器官构造复杂,外面有一层营养细胞包围,可与高等植物的性器官相比较。因此,有人将它们列为独立一门。
    绿藻门的经济价值很高。绿藻中如石莼、礁膜、浒苔等历来是沿海人民广为采捞的食用海藻。海产扁藻、小球藻等单细胞绿藻繁生快,产量高,含有一定量的蛋白质、糖类、氨基酸和多种维生素,可作食品、饲料或提取蛋白质、脂肪、叶绿素和核黄素等多种产品。有的绿藻可作为药用,如小球藻、孔石莼等。此外,利作藻菌共生系统和活性藻的方法来处理生活污水和工业污水。 
 

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