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叶绿体基因组

    叶绿体是地球上绿色植物把光能转化为化学能的重要细胞器,叶绿体中进行的光合作用是严格地受到遗传控制的。早在20世纪初,人们就已知叶绿体的某些性状是呈非孟德尔式遗传的,但直到60年代才发现了叶绿体DNA(chloroplast DNA,ctDNA)。叶绿体基因组是一个裸露的环状双链DNA分子,其大小在120kb到217kb之间,相当于噬菌体基因组的大小,例如,T4噬菌体的基因组约165kb。一个叶绿体中通常有一个到几十个叶绿体基因组。叶绿体DNA不含5/—甲基胞嘧啶,这是鉴定ctDNA及其纯度的特定指标。
    叶绿体基因组中的基因数目多于线粒体基因组,编码蛋白质合成所需的各种tRNA和rRNA以及大约50多种蛋白质,其中包括RNA聚合酶、核糖体蛋白质、核酮糖1,5—二磷酸核酮糖羟化酶(RuBP酶)的大亚基等。高等植物的叶绿体基因组的长度各异,但均有10~24kb的一段DNA序列的两份拷贝,互呈反向重复序列(1RA和IRB)。这两份反向重复序列之间发生重组,形成了一份短的单拷贝序列(short single copy,SSC),把IRA和IRB连接起来,基因组的其余部分则是长的单拷贝序列(long single copy,LSC)。叶绿体基因组同线粒体基因组一样,都是细胞里相对独立的一个遗传系统。叶绿体基因组可以自主地进行复制,但同时需要细胞核遗传系统提供遗传信息。例如,光合系统Ⅱ中的chla/b蛋白质是在细胞质内的80S核糖体上合成后再转运进叶绿体的;RuBP酶的大亚基是在叶绿体内合成的,但其小亚基则是在细胞质中80S核糖体上合成后转运进叶绿体,然后同大亚基装配成有生物学活性的全酶。

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