摘要：植物的生长是光形态建成的过程，光质对植物组织培养的一些形态发生过程起重要的调节作用。本文从植物愈伤组织的生长与诱导分化、植物离体器官培养、植物体内内源物质合成3个方面阐述了光质对植物离体培养的影响。
　　关键词：光质；植物离体培养；影响
　　中图分类号：Q943.1
　　文献标识码：A
　　文章编号：1673-0925(2008)01-0073-08
　　
　　光作为一个重要的环境因子，对植物生长发育有广泛的调节作用。光对植物的影响主要有2个方面：(1)光是绿色植物光合作用必需的；(2)光调节植物整个生长发育过程，以便更好地适应外界环境。人们已经逐渐认识到植物的生长发育，即植物种子的发芽、组织分化、花芽分化等广泛地受控于光。植物依赖光控制细胞的分化，及其结构和功能的改变，最后形成组织和器官，这个过程是光形态建成(photomorpho-genesis)的过程，即光控制发育的过程。相反，黑暗中生长的植物表现出各种黄化特征，如茎细而长、顶端呈钩状弯曲和叶片小而且是黄白色，这种现象被称为暗形态建成(skotomorphogenesis)。在光形态建成的过程中，光只作为信号激发受体，使细胞内产生一系列的反应，表现为形态结构发生变化。给黄化幼苗一个微弱的闪光，在几小时之内便可以观察到一系列光形态建成的去黄化反应，如茎伸长减慢、弯钩伸展，合成叶绿素等。
　　目前，已知至少存在3种光受体：(1)光敏色素(phytochrome)，感受红光及远红光区域的光；(2)隐花色素(eyptoehrome)和向光素(phototropin)，感受蓝光和近紫外光区域的光；(3)UV-B受体，感受紫外光B区域的光。参加光形态建成的光受体至少有3种，其中以光敏色素的研究最为深入。光敏色素普遍分布于真菌以外的低等和高等植物中，其中分生组织中含量较多。光敏色素的生理作用很广泛，如控制种子的萌发。器官的分化、生长和运动，光周期和花诱导等。
　　光对植物组织培养的影响主要表现在3个方面：光质、光强和光周期。光质即不同波长的光谱成分，其对于植物细胞的分裂和器官的分化作用是不同的。已在菌类光形态建成、植物种子发芽、成花诱导方面获得了有效的作用光谱。研究发现：光质不仅在不同作物的培养上表现出很大的差异，而且即使是在同一作物而不同的器官培养上也表现出明显的差异，说明光敏色素可能对组织培养中的一些形态发生过程起重要的调节作用，其不仅能影响培养物的生物总量，还能影响器官发生的先后和多少，光质在组织培养中有重要的作用。自1955年De Capite首次报道在向日葵等组织培养中引进光因子的应用以来，已引起科学工作者的注意。近些年，国内外许多学者相继开展了这方面的工作，有关光质在植物离体培养中的作用研究越来越多，在光质对蔬菜、花卉等植物愈伤组织的生长与诱导分化的影响方面，取得了一些有价值的结论。有资料表明，在植物材料的组织培养中，光照的作用主要是形态建成的诱导，它在植物细胞的若干分化过程中起作用。但在众多的植物材料的组织培养中，关于光质的作用众说纷纭。有的认为光是茎的发端和根生长的关键因子；有的则认为光抑制许多植物根、芽的生长；还有人认为光质对组织培养物的生长及器官分化的影响，只表现在数量上的差异及器官分化的影响，而不影响质的变化；影响质变的是光的有无和培养基中的激素种类。
　　
　　1　光质对植物愈伤组织的生长与诱导分化的影响
　　
　　1.1　对植物愈伤组织增殖的影响
　　不同的光因子对不同植物愈伤组织的生长均有不同的效应。周吉源等在石刁柏愈伤组织培养的试验中发现：不同光质处理的愈伤组织生长曲线有一定的差异，各处理的生长曲线相互交叉，15d后，明显可分为2组，蓝光、红光和黄光为1组，增重较快；白光、绿光、黑暗为1组，增重较慢。可见，蓝光、红光对愈伤组织的生长具有明显的促进作用。这一结果与王维荣等在蕃茄、黄瓜组织培养，周吉源等在油菜薄层细胞培养，元英进在常春花愈伤组织的培养，Seibert在烟草叶愈伤组织的培养，何小弟在菊花组织培养中的结果是一致的。而倪德祥等曾报道红光不利于凹叶景天愈伤组织的生长。周吉源等在小麦组织培养中的结果亦有不同，还有试验表明愈伤组织的生长情况不受光的影响。Seibert et al指出，同一光谱区中波长的不同以及辐照度的差异，会导致培养物生长情况的不同，甚至相反。此外，不同种植物或同种植物的不同植株，甚至同一植株的不同部位，同一部位不同的发育时期都会出现不同的反应。以上结果充分说明离体条件下，光质调控的植物光形态建成的复杂性。
　　
　　1.2　对植物愈伤组织诱导效率的影响
　　在相同的培养基中，经不同的光质处理，愈伤组织诱导率、器官分化率出现明显的差异。石岭等以河套蜜瓜幼苗的叶片、子叶、茎段、茎尖为培养材料，在红光、蓝光、红蓝混合光和普通白光的光照条件下进行培养。试验结果表明：蜜瓜培养中不同的外植体在不同的光质下其愈伤组织的形成率有明显的差异。在4种光源中，蓝光对愈伤组织的形成有明显的促进作用，不仅愈伤组织的形成率高，而且形成的速度快，块大，质量好；红光对于愈伤组织的形成，表现出茎段培养中的形成率高于子叶和叶片的形成率，但其和白光相比没有明显的差异；而红蓝混合光对于子叶和叶片愈伤组织的形成显著不如白光，其形成率只有13.33％，而且发育不良，但其茎段培养对愈伤组织的形成有明显的促进作用，诱导率高达92.3％。此外，对于蜜瓜子叶培养愈伤组织的形成蓝光效果最好，对愈伤组织的形成有明显的促进作用，而红蓝混合光对甜瓜子叶的愈伤组织形成有抑制作用。焦海华等在不同光质对一品红幼茎愈伤组织的诱导和器官分化影响的研究中发现：不同光质条件下，愈伤组织的质量及开始形成愈伤组织的时间均有差异，光的有无也影响愈伤组织的形成，红光、绿光、蓝光、黄光与白光相比均有促进的作用，其大小顺序为：红光>绿光>黄光、蓝光>白光>黑暗。许桂芳等研究发现，华黄芪在光培养条件下形成愈伤组织所需的时间分别为：黄光6d，蓝光、红光需7d，白光、绿光和黑暗培养需8d，且在光照条件下形成的愈伤组织质地坚硬，而黑暗条件下形成的愈伤组织质地较疏松。同时，从诱导率来看，绿光对华黄芪愈伤组织的诱导，不如白光或黑暗条件下的效果好，只略比红光和黄光有效，与蓝光相比，其效果只有蓝光的63％。黄光是各种单色光处理中效果最差的。李明军等在研究光质对山药愈伤组织诱导的影响中发现：不同外植体在光、暗条件下愈伤组织的诱导情况是不同的。在黑暗处有利于零余子的诱导，而在光下则有利于叶片的诱导。对零余子和叶片来说，光条件下褐化严重，而在黑暗处则褐化较轻或无褐化。姚发兴等在“光质对水仙叶片组织培养的效应”一文中说明：在不同的光质条件下，愈伤组织诱导率为：黄光>绿光>蓝光>黑暗>白光>红光，黄光、绿光和蓝光明显地表现出促进作用，而白光和红光表现出抑制作用。这种结果与赵洁等在喜树叶片组织培养试验中的结论基本一致。
　　
　　1.3　光质和生长物质对愈伤组织诱导的影响

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